7.2.6. Рибосомы

Рибосомы - это очень мелкие органеллы (диаметром около 20 нм). Число рибосом в цитоплазме живых клеток весьма велико как у прокариот, так и у эукариот. В обычной бактериальной клетке содержится, например, до 10000 рибосом, а в эукариотических клетках число их в несколько раз больше. Рибосомы служат местом белкового синтеза.

Каждая рибосома состоит из двух субчастиц - большой и малой, как это можно видеть на рис. 7.18. Из-за мелких размеров рибосомы при дифференциальном центрифугировании седиментируют последними среди всех других органелл: рибосомную фракцию можно получить лишь после центрифугирования при 100000 g в течение 1-2 ч. Опыты по седиментации выявили существование двух главных типов рибосом, которые были названы 70S- и 80S-рибосомами^*. 70S-рибосомы обнаруживаются у прокариот, а несколько более крупные 80S-рибосомы - в цитоплазме эукариотических клеток. Интересно отметить, что в хлоропластах и митохондриях содержатся 70S-рибосомы, что указывает на какое-то родство этих эукариотических органелл с прокариотами (разд. 9.3.1).

^* (S (сведберг) - единица, характеризующая скорость седиментации в центрифуге. Чем больше число S, тем выше скорость седиментации.)

Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) количеств РНК и белка (т. е. представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы). Входящая в их состав РНК, называемая рибосомной РНК (рРНК), синтезируется в ядрышке. Распределение в рибосоме белковых молекул и молекул рРНК показано на рис. 7.18. Вместе те и другие образуют сложную трехмерную структуру, обладающую способностью к самосборке.

Рис. 7.18. Строение 70S-рибосомы. (В субчастицах 80S-рибосом больше белка, а в ее большой субчастице содержится не две, а три молекулы рРНК.)

Во время синтеза белка на рибосомах аминокислоты, из которых строится полипептидная цепь, присоединяются к растущей цепи последовательно одна за другой. Подробно этот процесс описан в гл. 22. Рибосома служит местом связывания для молекул, участвующих в синтезе, т. е. таким местом, где эти молекулы могут занять по отношению друг к другу совершенно определенное положение. В синтезе участвуют: матричная РНК (мРНК), несущая генетические инструкции от клеточного ядра, транспортная РНК (тРНК), доставляющая к рибосоме требуемые аминокислоты, и растущая полипептидная цепь. Должны также занять надлежащее место факторы, ответственные за инициацию, элонгацию и терминацию цепи. Весь процесс в целом настолько сложен, что без рибосомы он не мог бы идти эффективно (или не шел бы вообще).

В эукариотических клетках отчетливо видны две популяции рибосом - свободные рибосомы и рибосомы, присоединенные к ЭР (рис. 7.3, 7.5 и 7.16). Строение тех и других идентично, но часть рибосом связана с ЭР через белки, которые они синтезируют, о чем мы уже говорили в предыдущем разделе. Такие белки обычно секретируются. Примером белка, синтезируемого свободными рибосомами, может служить гемоглобин, образующийся в молодых эритроцитах.

В процессе синтеза белка рибосома перемещается вдоль нитевидной молекулы мРНК. Процесс идет более эффективно, когда вдоль мРНК перемещается не одна рибосома, а одновременно много рибосом, напоминающих в этом случае бусины на нитке. Такие цепи рибосом называются полирибосомами или полисомами. На ЭР полисомы обнаруживаются в виде характерных завитков (рис. 7.16). Их можно выделить в интактном виде методом центрифугирования.