7.2.8. Лизосомы

Лизосомы (от lysis - расщепление и soma - тело) обнаруживаются у большинства эукариотических клеток, но особенно много их в тех животных клетках, которые обладают способностью к фагоцитозу. Они представляют собой простые мембранные мешочки (стенка мешочка состоит из одинарной мембраны), наполненные гидролитическими (пищеварительными) ферментами - протеазами, нуклеазами, липазами и кислыми фосфатазами. Содержимое лизосом имеет кислую реакцию, и для лизосомных ферментов характерен низкий оптимум рН. Эти ферменты должны быть изолированы от всех остальных клеточных компонентов и структур, иначе они их разрушат. В животных клетках лизосомы обычно имеют округлую форму и диаметр от 0,2 до 0,5 мкм. Характерен вид лизосом на электронных микрофотографиях - они представляются гомогенными (рис. 7.22).

Рис. 7.22. Электронная микрофотография вторичной лизосомы. × 90750

В растительных клетках роль лизосом могут играть крупные центральные вакуоли. Впрочем, иногда в цитоплазме, особенно в погибающих клетках, бывают видны тельца, напоминающие по своему виду лизосомы животных клеток. Большая часть работ, посвященных лизосомам, выполнена на животных клетках.

Заключенные в лизосомах ферменты синтезируются на шероховатом ЭР и транспортируются к аппарату Гольджи. Позже от него отпочковываются пузырьки Гольджи, содержащие ферменты, подвергшиеся необходимым превращениям. Такие пузырьки называются первичными лизосомами. Они выполняют ряд функций, связанных главным образом с внутриклеточным перевариванием, но иногда и с секрецией пищеварительных ферментов. Эти функции описаны ниже и перечислены на рис. 7.23.

Рис. 7.23. Три процесса, в которых участвуют первичные лизосомы. Цифры 1, 2 и 3 указывают порядок, в котором эти процессы описаны в тексте

Переваривание материалов, поглощенных путем эндоцитоза

Эндоцитоз вкратце охарактеризован в разд. 7.2.2. С пузырьками или вакуолями, образовавшимися в процессе эндоцитоза, могут сливаться первичные лизосомы. При этом образуются вторичные лизосомы, в которых происходит переваривание материалов, поступивших в клетку путем эндоцитоза. У некоторых простейших, например у амеб, эндоцитоз - это способ поглощения пищи. В других случаях он выполняет защитную функцию, когда, например, специализированные лейкоциты (фагоциты) и макрофаги захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии. Вторичную лизосому можно назвать также пищеварительной вакуолью. Продукты переваривания поглощаются и усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Остаточные тельца направляются обычно к плазматической мембране, и здесь их содержимое выводится наружу (экзоцитоз). В некоторых клетках, в частности в клетках сердечной мышцы и в клетках печени, остаточные тельца сохраняются.

Своеобразную роль играют лизосомы в клетках щитовидной железы, которые под действием тиреотропного гормона (ТТГ) поглощают путем пиноцитоза тиреоглобулин. Образовавшиеся пиноцитозные пузырьки сливаются с первичными лизосомами, и тиреоглобулин подвергается частичному гидролизу для того, чтобы превратиться в активный гормон тироксин. Только после этого лизосомы путем слияния с плазматической мембраной изливают свое содержимое наружу - выделяют этот гормон в кровь.

Автофагия

Автофагией называется процесс, посредством которого клетка уничтожает ненужные ей структуры. Сначала эти структуры окружаются одинарной мембраной, отделяющейся обычно от гладкого эндоплазматического ретикулума, а затем такой мембранный мешочек с заключенной в нем структурой сливается с первичной лизосомой, в результате чего образуется вторичная лизосома, или автофагическая вакуоль, в которой структура переваривается. Данная последовательность событий входит как составная часть в естественный круговорот цитоплазматических органелл, при котором старые органеллы заменяются новыми. Автофагия наблюдается чаще в клетках, претерпевающих реорганизацию во время дифференцировки.

Выделение ферментов из клетки (экзоцитоз)

Иногда ферменты, содержащиеся в первичных лизосомах, выделяются из клетки наружу. Это происходит, например, при замене хряща костной тканью в процессе развития. Аналогичное явление можно наблюдать, когда основное вещество кости разрушается при перестройке костной ткани в ответ на повреждения, при новых нагрузках и т. п. В этом случае ферменты секретируются лизосомами клеток, которые называются остеокластами.

Автолиз

Автолиз - это саморазрушение клетки, наступающее в результате высвобождения содержимого ее лизосом. Именно в связи с этим лизосомы были в свое время метко названы "орудиями самоубийства" (suicide bags). При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет собой нормальное явление; он может распространяться и на всю ткань, как это, например, имеет место при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза. Автолиз наступает также после гибели клетки. Иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки.

Желаете узнать, где можно найти превосходные контактные данные аппетитных шлюх? Обычно приятные проститутки способны завлечь вас своими достойными миниатюрами, звоните им в любое время дня и ночи.