7.3.3. Вакуоли

Вакуоль представляет собой наполненный жидкостью мембранный мешок, стенка которого состоит из одинарной мембраны. В животных клетках содержатся сравнительно небольшие вакуоли: фагоцитозные, пищеварительные, автофагические и сократительные. Иная картина обнаруживается в растительных клетках, особенно в зрелой паренхиме и колленхиме. Здесь клетки имеют одну большую центральную вакуоль. Ее окружает мембрана, которая носит название тонопласта (рис. 7.4). Жидкость, заполняющая центральную вакуоль, называется клеточным соком. Это концентрированный раствор, содержащий минеральные соли, сахара, органические кислоты, кислород, диоксид угдерода, пигменты и некоторые отходы жизнедеятельности или "вторичные" продукты метаболизма. Ниже перечислены функции, выполняемые вакуолями.

1. Вода обычно поступает в концентрированный клеточный сок путем осмоса через избирательно проницаемый тонопласт. В результате в клетке развивается тургорное давление и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. Осмотическое поглощение воды играет важную роль при растяжении клеток во время их роста, а также в общем водном режиме растения.

2. Иногда в вакуоле присутствуют в растворе пигменты, называемые антоцианами. В эту группу входят антоцианины, имеющие красную, синюю или пурпурную окраску, и некоторые родственные соединения, окрашенные в желтый или кремовый цвет. Именно эти пигменты главным образом и определяют окраску цветков (например, у роз, фиалок и георгинов), а также окраску плодов, почек и листьев. У листьев они обусловливают различные оттенки осенней окраски, которая, как известно, зависит также от фотосинтетических пигментов, содержащихся в хлоропластах. Окраска играет роль в привлечении насекомых, птиц и некоторых других животных, участвующих в опылении растений и в распространении семян.

3. У растений в вакуолях содержатся иногда гидролитические ферменты, и тогда при жизни клетки вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки тонопласт, как и все другие мембраны, теряет свою избирательную проницаемость, и ферменты высвобождаются из вакуолей, вызывая автолиз.

4. В вакуолях растения могут накапливаться отходы жизнедеятельности и некоторые вторичные продукты его метаболизма. Из отходов иногда обнаруживаются, например, кристаллы оксалата кальция. Роль вторичных продуктов не всегда ясна. Это касается, в частности, алкалоидов, которые могут сохраняться в вакуолях. Возможно, что они, подобно таннинам с их вяжущим вкусом, отталкивают травоядных животных, т. е. выполняют защитную функцию. Таннины особенно часто встречаются в клеточных вакуолях (как, впрочем, и в цитоплазме, и в клеточных стенках) листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Может накапливаться в вакуолях и латекс (млечный сок растений), обычно в виде молочно-белой эмульсии, такой, например, как млечный сок одуванчика. Некоторые клетки (их называют млечными клетками) специализируются на выделении млечного сока. В млечном соке бразильской гевеи (Hevea brasiliensis) содержатся ферменты и соединения, необходимые для синтеза каучука, а в млечном соке мака снотворного - алкалоиды. 5. Некоторые из компонентов клеточного сока играют роль запасных питательных веществ, при необходимости используемых цитоплазмой. Среди них в первую очередь следует назвать сахарозу, минеральные соли и инулин.