НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

предыдущая главасодержаниеследующая глава

9.3.2. Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты высших растений делятся на две группы - хлорофиллы и каротиноиды. Роль этих пигментов состоит в том, чтобы поглощать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Пигменты локализованы в мембранах хлоропластов, и хлоропласты обычно располагаются в клетке так, чтобы их мембраны находились под прямым углом к источнику света, что гарантирует максимальное поглощение света. В табл. 9.4 перечислены пигменты, характерные для различных групп растений.

Таблица 9.4. Главные фотосинтетические пигменты, их цвет и распространение
Таблица 9.4. Главные фотосинтетические пигменты, их цвет и распространение

Хлорофиллы

Хлорофиллы поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый свет. Зеленый свет они отражают и потому придают растениям характерную зеленую окраску, если только ее не маскируют другие пигменты. На рис. 9.9 показаны спектры поглощения хлорофиллов a и b - для сравнения - спектр каротиноидов.

Рис. 9.9. Спектры поглощения хлорофиллов a и b и каротиноидов
Рис. 9.9. Спектры поглощения хлорофиллов a и b и каротиноидов

Для хлорофиллов характерно наличие порфиринового кольца (рис. 9.10). Такая же структура имеется и в других важных биологических соединениях - в геме гемоглобина, миоглобина и цитохромов. Порфириновое кольцо - это плоская квадратная структура, состоящая из четырех меньших колец (I-IV), каждое из которых содержит по одному атому азота, способному взаимодействовать с атомами металлов; в хлорофиллах это магний, в геме-железо. К такой "голове" присоединен длинный углеводородный "хвост" - сложноэфирная связь образуется между спиртовой группой (-ОН) на конце фитола и карбоксильной группой (-СООН) на самой голове. У разных хлорофиллов разные боковые цепи, и это несколько изменяет их спектры поглощения.

Рис. 9.10. Строение хлорофилла. Координационная связь: Х-СН3 - у хлорофилла а; -СНО - у хлорофилла b
Рис. 9.10. Строение хлорофилла. Координационная связь: Х-СН3 - у хлорофилла а; -СНО - у хлорофилла b

Связь такой структуры с функцией можно описать следующим образом:

а) длинный хвост растворим в липидах (т. е. он гидрофобный) и таким образом удерживает молекулу в мембране тилакоида;

б) голова гидрофильная (т. е. обладает сродством к воде), и поэтому она обычно лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы;

в) для лучшего поглощения света плоскость головы расположена параллельно плоскости мембраны;

г) модификация боковых групп на голове приводит к изменениям в спектре поглощения, в результате чего меняется и количество поглощаемой энергии света;

д) поглощение световой энергии головой приводит к эмиссии электронов.

Хлорофилл а - фотосинтетический пигмент, представленный в наибольшем количестве; это единственный пигмент, который имеется у всех фотосинтезирующих растений и играет у них центральную роль в фотосинтезе. Существует несколько форм этого пигмента, которые различаются своим расположением в мембране. Каждая форма слегка отличается от других и по положению максимума поглощения в красной области; например, этот максимум может быть при 670, 680, 690 или 700 нм.

9.6. Чем отличается спектр поглощения хлорофилла а от спектра поглощения хлорофилла b?

Каротиноиды

Каротиноиды - это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, которые сильно поглощают в сине-фиолетовой области. Обычно они замаскированы зелеными хлорофиллами, но хорошо выявляются перед листопадом, так как хлорофиллы в листьях распадаются первыми. Каротиноиды содержатся также в хромопластах некоторых цветков и плодов, яркая окраска которых служит для привлечения насекомых, птиц и других животных, участвующих в опылении цветков или распространении семян; например, красный цвет кожицы помидоров обусловлен присутствием одного из каротинов - ликопина.

Каротиноиды имеют три максимума поглощения в сине-фиолетовой области спектра (рис. 9.9); они не только функционируют как дополнительные пигменты, но и защищают хлорофилл от избытка света и от окисления кислородом, выделяющимся при фотосинтезе.

Каротиноиды бывают двух типов - каротины и ксантофиллы. Каротины - это углеводороды, большую часть которых составляют тетратерпены (С40-соединения). Самым распространенным и самым важным из них является β-каротин (рис. 9.11), который знаком всем как оранжевый пигмент моркови. Позвоночные животные способны в процессе пищеварения расщеплять молекулу каротина надвое с образованием двух молекул витамина А. Ксантофиллы по химическому строению очень сходны с каротинами и отличаются от них только тем, что содержат кислород.

Рис. 9.11. Строение β-каротина
Рис. 9.11. Строение β-каротина

Спектры поглощения и спектры действия

При изучении какого-либо процесса, активируемого светом, в частности фотосинтеза, очень важно знать спектр действия для данного процесса - тогда можно попытаться идентифицировать пигменты, которые в нем участвуют. Спектр действия - это график, показывающий эффективность стимулирующего действия света с различной длиной волны на исследуемый процесс, в нашем случае - на фотосинтез; эту эффективность можно оценивать, например, по образованию кислорода. Спектр поглощения - это график, отображающий относительное поглощение света с различной длиной волны тем или иным пигментом. Спектр действия для фотосинтеза показан на рис. 9.12, вместе с объединенным спектром поглощения всех фотосинтетических пигментов. Обратите внимание на большое сходство этих двух графиков: оно свидетельствует о том, что именно пигменты, и в частности хлорофилл, ответственны за поглощение света при фотосинтезе.

Рис. 9.12. Сравнение спектра действия фотосинтеза со спектром поглощения фотосинтетических пигментов
Рис. 9.12. Сравнение спектра действия фотосинтеза со спектром поглощения фотосинтетических пигментов

Возбуждение пигментов светом

Пигменты - это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит к переходу некоторых электронов в возбужденное состояние, т. е. эти электроны поглощают энергию. Чем меньше длина волны, тем выше энергия света и тем больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Такое состояние обычно неустойчиво, и вскоре молекула возвращается в свое основное состояние (т. е. исходное низкоэнергетическое состояние), теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может использоваться разными способами, в том числе на процесс, обратный поглощению света и называемый флуоресценцией. При этом часть энергии теряется в виде тепла, поэтому излучаемый свет имеет несколько большую длину волны (и меньшую энергию), чем поглощенный. Это можно увидеть, если сначала осветить раствор хлорофилла, а затем посмотреть на него в темноте.

Во время световых реакций фотосинтеза возбужденные пигменты теряют электроны, и на их месте в молекулах остаются положительные "дырки", например:


Всякий потерянный электрон будет принят другой молекулой - так называемым акцептором электрона, так что в целом это окислительно-восстановительный процесс (см. Приложение 1.2). Хлорофилл окисляется, а акцептор электрона восстанавливается. Хлорофилл служит здесь донором электрона.

Главные и вспомогательные пигменты

Фотосинтетические пигменты бывают двух типов - главные и вспомогательные. Пигменты второго типа передают испускаемые ими электроны главному пигменту. Электроны, испускаемые главными пигментами, непосредственно доставляют энергию для реакций фотосинтеза.

Существует два главных пигмента, это две формы хлорофилла а; их обозначают Р690 и Р700 (см. ниже). Сокращение Р означает "пигмент" (pigment). К вспомогательным пигментам относятся другие формы хлорофилла (в том числе все остальные формы хлорофилла а) и каротиноиды.

9.7. Поскольку энергию нельзя передавать со 100%-ной эффективностью, переход электрона от одной молекулы пигмента к другой должен сопровождаться некоторой потерей энергии в виде тепла. Хлорофилл b передает электроны на хлорофилл а. Можете ли вы сказать заранее, какой из этих хлорофиллов - а или b - обладает меньшей энергией возбуждения (т. е. энергией, необходимой для того, чтобы пигмент испустил электрон)?

Фотосинтетические единицы и реакционные центры

За последние двадцать лет мы многое узнали о расположении пигментов и связанных с ними молекул в мембранах тилакоидов. В настоящее время принято считать, что существует два типа фотосинтетических единиц, которые называют фотосистемами I и II (ФСI и ФСII). Каждая из этих единиц состоит из набора молекул вспомогательных пигментов, передающих энергию на одну молекулу главного пигмента. Последняя называется реакционным центром; в нем энергия света используется для осуществления химической реакции. Именно здесь происходит преобразование световой энергии в химическую, и именно оно является центральным событием фотосинтеза.

Судя по результатам биохимических и электронно-микроскопических исследований, каждая фотосистема содержит около 300 молекул хлорофилла. Препараты для электронной микроскопии приготовлялись методом замораживания-скалывания, который описан в Приложении 2.5; это один из хороших примеров успешного применения такого метода. Как видно на рис. 9.13, в мембранах тилакоидов имеются частицы двух типов, расположенные в определенном порядке; такие частицы называются квантосомами. Как полагают, более мелкие частицы составляют фотосистему I, а более крупные - фотосистему ΙΙ. Для каждого типа частиц характерен свой специфический набор молекул хлорофилла (рис. 9.14). Частицы фотосистемы II, по-видимому, в основном связаны с гранами. На рис. 9.14 схематически показано, как энергия (в виде возбужденных электронов) "переливается" со вспомогательных светособирающих пигментов на главный пигмент, который представлен особой формой хлорофилла а - пигментом Р690 или Р700 (в соответствии с максимумом поглощения в нанометрах). Р690 и Р700 - это энергетические ловушки. Другие специфические формы хлорофилла а, например a670 или a680, можно считать такими же вспомогательными пигментами, как и хлорофилл b. На рис. 9.14 не показаны каротиноиды, но они, по-видимому, тоже играют роль вспомогательных пигментов. Электроны, попавшие в энергетическую ловушку, используются для запуска световых реакций.

Рис. 9.13. Тилакоиды хлоропласта, выявленные методом замораживания-скалывания. Видна поверхность скола мембран самих гран и между ними. Обратите внимание на агрегаты частиц на этих мембранах
Рис. 9.13. Тилакоиды хлоропласта, выявленные методом замораживания-скалывания. Видна поверхность скола мембран самих гран и между ними. Обратите внимание на агрегаты частиц на этих мембранах

Рис. 9.14. Схематическое представление об энергетических ловушках в фотосистемах I и II. Р - пигмент, те молекула первичного пигмента хлорофилла а
Рис. 9.14. Схематическое представление об энергетических ловушках в фотосистемах I и II. Р - пигмент, те молекула первичного пигмента хлорофилла а

предыдущая главасодержаниеследующая глава

Вы желаете, чтобы к вам на дачу пришла соблазнительная индивидуалка и выделяла вам свои сексуальные услуги? Всегда красивые индивидуалки могут в абсолютно любое время дня удовлетворить ваши интимные надобности.








© BIOLOGYLIB.RU, 2001-2020
При копировании ссылка обязательна:
http://biologylib.ru/ 'Библиотека по биологии'

Top.Mail.Ru

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь