9.4.2. Световые реакции

В 1958 г. Арнон и его сотрудники показали, что на свету изолированные хлоропласты могут синтезировать АТФ из АДФ и фосфата (фосфорилирование), восстанавливать НАДФ до НАДФ·Н₂ и выделять кислород.

Арнон показал также, что СО₂ можно восстановить до углевода даже в темноте, при условии что в среде присутствуют АТФ и НАДФ·Н₂ (разд. 6.2.3). Это позволяло думать, что роль световых реакций состоит лишь в образовании АТФ и НАДФ·Н₂. Арнон обратил внимание на сходство этого процесса с дыханием, при котором тоже происходит фосфорилирование АДФ. Для фосфорилирования нужна энергия. При дыхании энергия высвобождается в результате окисления питательных веществ пищи (чаще всего глюкозы), и потому этот процесс называют окислительным фосфорилированием. При фотосинтезе источником энергии служит свет, и соответствующий процесс назвали фотофосфорилированием. Таким образом, окислительное фосфорилирование - это превращение АДФ и Ф_н в АТФ за счет химической энергии, получаемой из пищи в процессе дыхания, а фотофосфорилирование - это такое же превращение с использованием энергии света в процессе фотосинтеза (Ф_н - неорганический фосфат).

Арнон совершенно верно предсказал, что фотофосфорилирование, как и окислительное фосфорилирование, должно быть сопряжено с переносом электронов в мембранах. Перенос электронов - это основа для понимания как фотосинтеза, так и дыхания.

Циклическое и нециклическое фотофосфорилирование

Роль световых реакций заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н₂ за счет энергии света. Этот процесс связан с переносом электронов от главных пигментов, а свет доставляет энергию для такого переноса:

Судьба таких электронов отражена на рис. 9.15. Путь переноса электронов, показанный на этом рисунке, иногда называют "Z-схемой", так как эта схема похожа на букву Z. Вспомните, что отдача электрона - это окисление, а присоединение электрона - восстановление (см. Приложение 1.2). Для удобства на Z-схеме показаны два электрона, хотя на самом деле они поступают в систему по одному.

Судьба электронов. Во-первых, электрон из фотосистемы I или II поднимается на более высокий энергетический уровень, т. е. приобретает избыток энергии (энергию возбуждения). Вместо того чтобы вернуться в фотосистему, возвратившись на свой исходный уровень с потерей энергии (скажем, в результате флуоресценции), такой электрон захватывается акцептором электронов (X или Y на рис. 9.15). Это очень важное превращение световой энергии в химическую энергию. Акцептор электронов таким образом восстанавливается, а в фотосистеме остается положительно заряженный (окисленный) пигмент. Далее электрон мигрирует по нисходящей линии (в отношении своей энергии) и переходит от одного акцептора электронов к другому в ряде окислительно-восстановительных реакций. Такой перенос электронов сопряжен с образованием АТФ - как при циклическом, так и при нециклическом фотофосфорилировании; к тому же при нециклическом фотофосфорилировании происходит восстановление НАДФ.

Рис. 9.15. Z-схем а переноса электронов при циклическом и нециклическом фотофосфорилировании

Нециклическое фотофосфорилирование

Нециклическое фотофосфорилирование инициируется светом, падающим на фотосистемы I и II. Возбужденные электроны пигмента Р690 (ФС II) или Р700 (ФС I) восстанавливают соответствующие акцепторы электронов, т. е. X или Y. P690 и Р700 становятся положительно заряженными (т. е. окисленными). Электроны воды возвращают Р690 в нейтральное состояние: они переносятся по "нисходящей" линии от воды на Р690 через переносчик электронов Z, а в качестве побочного продукта фотосинтеза образуется кислород.

Р700 нейтрализуется электронами, движущимися "вниз" от X и далее по цепи переноса электронов, и при этом их энергия используется для синтеза АТФ. В расчете на одну пару электронов может образоваться до двух молекул АТФ, но эта величина, по-видимому, сильно варьирует (на рис. 9.15 показаны две молекулы). В конце концов электроны доходят от Y до НАДФ и взаимодействуют с ионами водорода, образуя НАДФ·Н₂. Обратите внимание на то, что при "расщеплении" воды ионы водорода образуются в избытке.

Циклическое фотофосфорилирование

При циклическом фотофосфорилировании электроны от Y снова возвращаются на Р700 по цепи переноса электронов. Так же как и при нециклическом фотофосфорилировании, энергия возбуждения электронов используется для синтеза АТФ.

Основные различия между циклическим и нециклическим фотофосфорилированием показаны в табл. 9.5.

Таблица 9.5. Сравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования

Нециклическое фотофосфорилирование описывается следующим суммарным уравнением:

При циклическом фотофосфорилировании могут образовываться дополнительные количества АТФ. Эффективность преобразования энергии при световых реакциях очень высока и составляет около 39%.

Реакция Хилла

В 1939 г. Роберт Хилл, работая в Кембридже, обнаружил, что изолированные хлоропласты способны высвобождать кислород в присутствии окислителя (акцептора электронов). С тех пор эту реакцию называют реакцией Хилла. Природный акцептор электронов - НАДФ - можно заменить другими окислителями (они получили название окислителей Хилла). Один из них - голубой краситель ДХФИФ (2,6-дихлорфенолиндофенол), который обесцвечивается после восстановления:

Русские порно мульты.