9.5.1. Представление о лимитирующих факторах

Теоретически скорость фотосинтеза, как и скорость любого многостадийного биохимического процесса, должна лимитироваться скоростью самой медленной реакции. Так, например, для темновых реакций фотосинтеза нужны НАДФ·Н₂ и АТФ, поэтому они зависят от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования этих веществ будет слишком мала, чтобы обеспечить максимальную скорость темновых реакций, поэтому свет будет лимитирующим фактором. Принцип лимитирующих факторов можно сформулировать таким образом: при одновременном влиянии нескольких факторов скорость химического процесса лимитируется тем фактором, который ближе всех к минимальному уровню: изменение именно этого фактора будет непосредственно влиять на данный процесс. Этот принцип был впервые установлен Блэкменом в 1905 г. С тех пор было неоднократно показано, что разные факторы, например концентрация СО₂ и освещенность, могут взаимодействовать между собой и совместно лимитировать процесс, хотя часто один из них все же главенствует. Рассмотрите рис. 9.21, где показано действие одного из таких факторов - интенсивности освещения - и попытайтесь ответить на поставленные ниже вопросы.

Рис. 9.21. Влияние интенсивности освещения на скорость фотосинтеза

9.23. а. Что является лимитирующим фактором на участке А кривой на рис. 9.21?

г) Что означает точка Д?

На рис. 9.22 показаны результаты четырех экспериментов, проводившихся при разных температурах и разной концентрации СО₂.

Рис. 9.22. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза. Опыт 1. 25°С, нормальная концентрация СО₂ в атмосфере (0,04%). Опыт 2. 15°С, нормальная концентрация С02в атмосфере (0,04%). Опыт 3. 25°С, относительно высокая концентрация СО₂ (например, 0,4%). Опыт 4. 15°С, относительно высокая концентрация СО₂

9.24. Что обозначают точки X, Y и Z на кривых, представленных на рис. 9.22?

Как видно из кривых 1-4 на рис. 9.22, когда освещенность перестает быть лимитирующим фактором, такими факторами становятся и температура, и концентрация СО₂. Темновые реакции фотосинтеза, подобно всем реакциям, контролируемым ферментами, чувствительны к изменению температуры; повышение температуры от 15 до 25°С приводит к ускорению фотосинтеза (сравните кривые 2 и 1 или 4 и 3), если свет не является лимитирующим фактором. Таким фактором для темновых реакций может быть также концентрация СО₂. Например, в опыте 2 процесс лимитируется и температурой, и концентрацией двуокиси углерода, поэтому увеличение любого из этих двух факторов повышает скорость фотосинтеза.