9.5.2. Графики скорости реакции

Освещенность, концентрация СО₂ и температура - вот те главные внешние факторы, которые влияют на скорость фотосинтеза. Если по горизонтальной оси отложить изменение того или иного фактора, то во всех случаях мы получим графики, сходные с кривой на рис. 9.21. На всех таких графиках скорость фотосинтеза сначала возрастает линейно (на том участке, где данный фактор является лимитирующим), а затем увеличивается все медленнее и, наконец, стабилизируется, когда лимитирующим становится другой фактор (или факторы).

В дальнейшем мы будем считать, что меняется только тот фактор, который мы рассматриваем, а все остальные находятся на оптимальном уровне.

Свет

При оценке действия света на тот или иной процесс важно различать влияние его интенсивности, качества (спектрального состава) и времени экспозиции на свету.

Интенсивность света. При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности света (рис. 9.21). Постепенно лимитирующими становятся другие факторы, и увеличение скорости замедляется. В ясный летний день освещенность составляет примерно 100000 люкс (10000 футо-кандел), а для светового насыщения фотосинтеза хватает и 10000 люкс. Поэтому свет обычно может быть важным лимитирующим фактором только в условиях затенения. При очень большой интенсивности света иногда начинается обесцвечивание хлорофилла, и это замедляет фотосинтез, однако в природе растения, находящиеся в таких условиях, обычно тем или иным способом защищены от этого (толстая кутикула, опушенные листья и т. п.).

Продолжительность освещения (фотопериод). Фотосинтез происходит только на свету, однако продолжительность освещения никак не влияет на скорость этого процесса.

Качество света (его спектральный состав). Влияние качества света можно оценить по спектру действия для фотосинтеза (см. рис. 9.12).

Концентрация СО2

Для темновых реакций нужна двуокись углерода, которая включается в органические соединения. В обычных полевых условиях именно СО₂ является главным лимитирующим фактором. Концентрация СО₂ в атмосфере варьирует в пределах от 0,03 до 0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить и скорость фотосинтеза (см. кривую 3 на рис. 9.22). При кратковременном воздействии оптимальная концентрация СО₂ составляет около 0,5%, однако при длительном воздействии возможно повреждение растений, поэтому оптимум концентрации в этом случае ниже - около 0,1%. Уже сейчас некоторые тепличные культуры, например томаты, стали выращивать в атмосфере, обогащенной СО₂. В настоящее время большой интерес вызывает группа растений, которые намного эффективнее поглощают СО₂ из атмосферы и поэтому дают более высокий урожай. О таких "С₄-растениях" речь пойдет в разд. 9.8.2, где мы также рассмотрим, каким образом высокая концентрация СО₂ ингибирует фотодыхание и стимулирует фотосинтез.

Температура

Темновые, а отчасти и световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами; поэтому они зависят от температуры. Оптимальная температура для растений умеренного климата обычно составляет около 25°С. При каждом повышении температуры на 10° (вплоть до 35°С) скорость реакций удваивается, но из-за влияния ряда иных факторов растения лучше всего растут при 25°С.

9.25. Почему при более высоких температурах скорость фотосинтеза снижается?

Вода

Вода - один из субстратов (исходных веществ) для фотосинтеза, но оценить непосредственное влияние воды на фотосинтез совершенно невозможно, так как ее недостаток влияет на множество клеточных процессов. Тем не менее, изучая продуктивность (количество синтезируемого органического вещества) у растений, страдающих от недостатка воды, можно показать, что временное увядание приводит к серьезным потерям урожая. Даже небольшая нехватка воды, когда еще нет никаких видимых изменений, может очень сильно повлиять на урожайность. Причины этого сложными недостаточно изучены. Одна из очевидных причин-то, что при увядании устьица у растений обычно закрываются, а это мешает свободному доступу СО₂ для фотосинтеза. К тому же было установлено, что при нехватке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота-ингибитор роста.

Концентрация хлорофилла

Концентрация хлорофилла, как правило, не бывает лимитирующим фактором, однако количество хлорофилла может уменьшаться при различных заболеваниях (мучнистая роса, ржавчина, вирусные болезни), недостатке минеральных веществ (разд. 9.12) и с возрастом (при нормальном старении). Когда листья желтеют, говорят, что они становятся хлоротичными, а само это явление называют хлорозом. Хлоротические пятна на листьях часто бывают симптомом заболевания или недостатка минеральных веществ. Для синтеза хлорофилла нужны железо, магний и азот (два последних элемента входят в его структуру), поэтому они особенно важны для фотосинтеза. Важен также калий. Хлороз может быть вызван и недостатком света, так как свет нужен для конечной стадии биосинтеза хлорофилла.

Кислород

Сравнительно высокая концентрация кислорода в атмосфере (21%), в которой обычно находятся растения, как правило, ингибирует фотосинтез. В последние годы было установлено, что кислород конкурирует с СО₂ за активный центр рибулозобисфосфат-карбоксилазы (фермента, участвующего в фиксации СО₂), а это снижает суммарную интенсивность фотосинтеза. Кроме того, в дальнейших реакциях образуется СО₂, что тоже уменьшает чистый фотосинтез. Из таких реакций складывается "фотодыхание" - мы рассмотрим этот процесс в разд. 9.8.

Специфические ингибиторы

Самый простой способ погубить растение - это подавить фотосинтез. Именно для этой цели и были придуманы различные гербициды. Один из ярких примеров - ДХММ (дихлорфенилдиметилмочевина), которая шунтирует нециклический перенос электронов и таким образом подавляет световые реакции. ДХММ оказалась весьма полезной при изучении световых реакций.

Загрязнение окружающей среды

Некоторые газы промышленного происхождения, особенно озон и сернистый газ, даже в малых концентрациях сильно повреждают листья у ряда растений, однако точные причины этого до сих пор не установлены. Согласно произведенным оценкам, в сильно загрязненных районах потери урожая зерновых могут доходить до 15%, особенно если ситуацию усугубляет засуха, как это было летом 1976 г. в Великобритании. К сернистому газу очень чувствительны лишайники. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность листовой эпидермы.

9.26. Назовите возможные местообитания или природные условия, в которых факторами, лимитирующими фотосинтез, могут быть а) интенсивность освещения, 6) концентрация кислорода и в) температура.