9.8. Фотодыхание и С4-фотосинтез

9.8.1. Фотодыхание

Как полагают, фотосинтез возник, когда атмосфера была намного богаче двуокисью углерода, чем теперь, а кислорода в ней было очень маловероятно, около 0,02% (сейчас-21%). Уже в 1920 г. стало известно, что кислород обычно подавляет фотосинтез, однако причины этого были выяснены только в 1971 г. Оказалось, что для фермента, фиксирующего СО₂, т. е. рибулозобисфосфат-карбоксилазы, субстратом может служить не только двуокись углерода, но и кислород. Действительно, эти два газа конкурируют за один и тот же активный центр. Если с ферментом взаимодействует кислород, то катализируется такая реакция:

Реакция 1 называется оксигенацией; поэтому один и тот же фермент называют рибулозобисфосфатоксигеназой, когда он катализирует эту реакцию, и рибулозобисфосфат-карбоксилазой, когда он участвует в реакции 2. Вместо двух молекул фосфоглицериновой кислоты (ФГК), образующихся в ходе реакции 2, во время реакции 1 образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Фосфатная группа сразу же отщепляется, и фосфогликолат (фосфогликолевая кислота) превращается в гликолат (гликолевую кислоту).

Поэтому кислород является конкурентным ингибитором (разд. 6.5) фиксации СО₂, и всякое повышение концентрации кислорода способствует поглощению его самого, а не СО₂, и таким образом ингибирует фотосинтез. И наоборот, всякое повышение концентрации СО₂ будет благоприятствовать реакции карбоксилирования.

Теперь возникает новая проблема: а что же растению делать с гликолатом? Для его использования у растения имеется метаболический путь, называемый фотодыханием. Можно дать такое определение: фотодыхание - это зависимое от света потребление кислорода с выделением двуокиси углерода на свету. Оно не имеет никакого отношения к обычному дыханию (которое теперь иногда называют темновым дыханием, чтобы избежать путаницы) и похоже на него лишь тем, что здесь тоже используется кислород и тоже выделяется СО₂. Фотодыхание - светозависимый процесс, так как рибулозобисфосфат - один из продуктов цикла Кальвина - образуется только тогда, когда идет фотосинтез. Назначение фотодыхания - вернуть в цикл хотя бы часть углерода из гликолата, который накапливается в избытке. Схема этого процесса представлена на рис. 9.28. Многие детали здесь для нас несущественны, но следует отметить четыре главных факта:

Рис. 9.28. А Путь фотодыхания. Обратите внимание, что в этом процессе используется кислород и образуется двуокись углерода. Кроме того, используется еще и РиБФ, а он образуется только на свету в процессе фотосинтеза. Б. Электронная микрофотография, демонстрирующая типичную для клеток мезофилла тесную связь между хлоропластами, пероксисомами и митохондриями, × 38700

1. Кислород используется а) при окислении гликолата до глиоксилата в пероксисомах и 6) при окислении глицина до серина в митохондриях.

2. Когда глицин окисляется до серина, углерод бесполезно теряется в виде СО₂.

3. Бесполезно теряется и энергия, так как расходуются НАДФ·Н₂ и АТФ. Хотя во время превращения глицина в серии и синтезируется АТФ, процесс в целом идет с затратой энергии.

4. В процессе участвуют три разные органеллы - хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. Пероксисомы были кратко описаны в гл. 7 (рис. 7.6).

В итоге из двух молекул гликолата (2×2 атома С) образуется одна молекула фосфоглицерата, состоящая из трех атомов С; таким образом, из гликолата - этого "отхода производства" - извлекаются три атома углерода из каждых четырех. Поскольку такие промежуточные продукты, как глицин, могут эффективнее синтезироваться иными способами, данный путь, по-видимому, не имеет никаких других функций, кроме только что рассмотренной.

Теряющийся при этом углерод - это тот углерод, на фиксацию которого уже была затрачена энергия. К тому же аммиак, который выделяется при окислении глицина в серии, надо снова включать в состав аминокислот с затратой АТФ.

9.37. Каким образом сведения о фотодыхании помогают объяснить влияние концентрации СО₂ и кислорода на скорость фотосинтеза?

9.38. Какие условия среды способствуют фотодыханию?

Краткое резюме по фотодыханию

1. Фотодыхание - это светозависимое поглощение кислорода и выделение СО₂.

2. Оно не имеет никакого отношения к обычному ("темновому") дыханию.

3. Оно происходит в результате того, что рибулозобисфосфат-карбоксилаза взаимодействует не только с СО₂, но и с молекулярным кислородом; в результате образуется совсем ненужный гликолат. Все остальные реакции этого пути служат лишь для возвращения части углерода из гликолата.

4. Две молекулы гликолата (содержащие четыре атома углерода) превращаются в одну молекулу фосфоглицерата (с тремя атомами углерода), и при этом расходуется энергия. Участие кислорода приводит к тому, что четвертый атом углерода бесполезно теряется в виде СО₂.

5. Фотодыхание снижает потенциальную урожайность С₃-растений на 30-40%.

Приятные проститутки будут благополучны, если вы позвоните ей в всяческое время суток. У вас будет сбыточность оттянуться в полный рост наилучшем досугом с достойными зависти индивидуалками со всего региона. | На данный момент не нужно переживать о нахождении хорошего сайта, который не требует с Вас уплату за просмотр порнушки! На этом портале мы сохранили огромное количество разделов, одним из которых является раздел с порнухой зрелых, в котором сохранено большое количество порно видео на такую тему!