9.8.2. С4-фотосинтез

В 1965 г. было показано, что у одного из тропических растений - сахарного тростника - первыми продуктами фотосинтеза, по-видимому, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не С₃-кислота (фосфоглицериновая), как у хлореллы и у большинства растений умеренной зоны. С тех пор было выявлено много других растений, главным образом тропических (и в том числе имеющих важное хозяйственное значение), у которых наблюдалась точно такая же картина; они были названы С₄-растениями. Из однодольных к ним принадлежат, например, кукуруза (Zed), сорго (Sorghum), сахарный тростник (Sacchamm), просо (Eleusine), а из двудольных - Amaranthus и некоторые виды Euphorbia. Растения, у которых первым продуктом фотосинтеза является С₃-кислота (ФГК), называют С₃-растениями. Биохимию именно таких растений мы до сих пор и рассматривали в этой главе.

В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк показали, что С₄-растения гораздо эффективнее поглощают двуокись углерода, чем С₃-растения: в экспериментальной камере они снижали концентрацию СО₂ в газовой фазе до 0,1 ч. на млн., а С₃-растения-только до 50-100 ч. на млн. Это говорит о том, что у С₄-растений низкая углекислотная точка компенсации. У таких растений практически незаметно фото дыхание.

Этот новый путь превращений углерода у С₄-растений называют путем Хэтча-Слэка. Хотя этот процесс несколько различен у разных видов, мы рассмотрим, как он идет у типичного С₄-растения - кукурузы. Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа: все проводящие пучки у них окружены двойным слоем клеток. Хлоропласты клеток внутреннего слоя - обкладки проводящего пучка - отличаются по форме от хлоропластов в клетках мезофилла, из которых состоит наружный слой (диморфизм хлоропластов). На рис. 9.29, А и Б показано, как выглядит эта так называемая "кранц-анатомия" (от нем. Kranz - корона, венец, кольцо; при этом имеются в виду два клеточных слоя, на срезе имеющие вид колец). Ниже мы рассмотрим биохимические реакции С₄-пути (см. рис. 9.30).

Рис. 9.29. А. 'Кранц-анатомия', характерная для С₄-растений. Микрофотография поперечного среза листа росички кроваво-красной (Digitaria sanguinalis), демонстрирующая диморфизм хлоропласте в клетках мезофилла и клетках обкладки проводящих пучков. В клетках мезофилла видны многочисленные граны, а в клетках обкладки проводящих пучков содержатся только отдельные рудиментарные граны. В обоих случаях видны зерна крахмала, × 4000. Б. Электронная микрофотография листа кукурузы. В клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков видны хлоропласты двух типов, × 9900

Рис. 9.30. Упрощенная схема С₄-пути, сопряженного с фиксацией двуокиси углерода. Показано, как двуокись углерода попадает из воздуха в клетки обкладки проводящих пучков и как происходит ее окончательная фиксация в составе С₃-кислоты - ФГК

Путь Хэтча-Слэка

Это путь, связанный с транспортировкой СО₂ и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка. В этих клетках двуокись углерода фиксируется точно так же, как и у С₃-растений (рис. 9.30), а водород используется для ее восстановления.

Фиксация двуокиси углерода в клетках мезофилла. СО₂ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в соответствии с уравнением:

Акцептором СО₂ служит фосфоенолпируват (ФЕП), а не рибулозобисфосфат (РиБФ), а вместо РиБФ-карбоксилазы в этой реакции участвует ФЕП-карбоксилаза. У этого фермента есть два громадных преимущества перед РиБФ-карбоксилазой. Во-первых, у него более высокое сродство к СО₂, и, во-вторых, он не взаимодействует с кислородом и поэтому не участвует в фотодыхании. Образующийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. У этих кислот две карбоксильные (-СООН) группы, т. е. это дикарбоновые кислоты.

Малатный шунт. Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО₂ (путем декарбоксилирования), водорода (за счет окисления) и пиру вата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ·Н₂.

Регенерация акцептора СО₂. Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.

Итоговая "стоимость" С4-пути

На транспорт СО₂ и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуются две высокоэнергетические фосфатные связи.

Повторная фиксация двуокиси углерода в клетках обкладки проводящих пучков

В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО₂, НАДФ·Н₂ и пируват (см. выше о малатном шунте). Затем СО₂ повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С₃-пути, где используется также и НАДФ·Н₂.

Поскольку каждая молекула СО₂ должна связаться дважды, затраты энергии при С₄-фотосинтезе примерно вдвое больше, чем при С₃-фотосинтезе. На первый взгляд транспорт СО₂ в С₄-пути кажется бессмысленным. Однако двуокись углерода настолько эффективно фиксируется ФЕП-карбоксилазой клеток мезофилла, что в клетках обкладки проводящих пучков накапливается очень большое количество СО₂. А это значит, что РиБФ-карбоксилаза работает в более выгодных условиях, чем у С₃-растений, где такой же фермент функционирует при обычной атмосферной концентрации СО₂. Тому есть две причины: во-первых, РиБФ-карбоксилаза, как и любой фермент, более эффективно работает при высокой концентрации субстрата, и, во-вторых, подавляется фотодыхание, так как СО₂ конкурентно вытесняет кислород из активного центра.

Поэтому главное преимущество С₄-фотосинтеза состоит в том, что значительно возрастает эффективность фиксации СО₂, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. Этот путь скорее дополняет, а не заменяет обычный С₃-путь. В результате фотосинтез у С₄-растений более эффективен, так как в обычных условиях скорость фотосинтеза лимитируется скоростью фиксации СО₂. С₄-растения потребляют больше энергии, но энергия, как правило, не бывает лимитирующим фактором фотосинтеза; такие растения обычно растут в странах, где интенсивность освещения очень высока, а хлоропласты у них видоизменены так, чтобы еще лучше использовать доступную им энергию (см. ниже).

Хлоропласты клеток мезофилла и обкладки проводящих пучков

Важнейшие различия между хлоропластами в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков перечислены в табл. 9.7, отчасти они видны и на рис. 9.29.

Таблица 9.7. Особенности хлоропластов мезофилла и хлоропластов обкладки проводящих пучков у С₄-растений

9.39. Какие хлоропласты лучше приспособлены для световых, а какие - для темновых реакций?

9.42. а) Как скажется понижение концентрации кислорода на С₃-фотосинтезе? б) А как - на С₄-фотосинтезе? Объясните ваши ответы.

Любые пользователи предпочитают просматривать любительское порно с самыми сексуальными девушками, лишь на нашем ресурсе! Регулярно наполняемый сборник с роликами в Full-HA качестве позволят вам наслаждаться лучшей порнухой которую вы когда либо видели!