9.8.3. Значение фотодыхания и С4-пути

Фотодыхание можно рассматривать как неблагоприятный результат повышения концентрации кислорода в земной атмосфере (которое само есть следствие фотосинтеза); оно связано с тем, что рибулозобисфосфат-карбоксилаза способна взаимодействовать не только с СО₂, но и с кислородом. При фотодыхании зря расходуются и углерод, и энергия. По расчетам это уменьшает чистую продуктивность фотосинтеза у С₃-растений примерно на 30-50%. Поэтому фотодыхание имеет большое практическое значение, особенно у сельскохозяйственных культур. Разрабатываются различные способы подавления этого процесса. Предлагают, например, выращивать сельскохозяйственные растения в атмосфере с искусственно пониженной концентрацией кислорода, но это трудно осуществить в больших масштабах. Другой способ состоит в искусственном повышении концентрации СО₂ до 0,1-0,5%, что в пять раз превышает нормальное содержание СО₂ в атмосфере; однако это дает прибыль только при выращивании особо выгодных культур, скажем, при тепличном выращивании томатов или цветов. Возможно, что здесь смогут помочь методы генетической инженерии, если когда-нибудь удастся встроить гены С₄-растений в геном С₃-растений.

Как полагают, С₄-путь в эволюции возник гораздо позже, чем С₃-путь, так как здесь есть и более эффективный механизм фиксации СО₂, и средства подавления фотодыхания. Сельскохозяйственные С₄-растения более урожайны, так как они быстрее накапливают сухую биомассу.

С₄-растения появились главным образом в более засушливых районах тропической зоны, к которым они приспособлены в двух отношениях: во-первых, у этих растений выше максимальная скорость фиксации СО₂, и потому они более эффективно используют высокую интенсивность освещения и высокие температуры тропических районов; во-вторых, С₄-растения лучше переносят засуху. Чтобы уменьшить потерю воды путем транспирации, растения обычно уменьшают отверстия устьиц, а это сокращает и поступление СО₂. У С₄-растений двуокись углерода фиксируется настолько быстро, что все время сохраняется крутой градиент концентрации СО₂ между окружающим воздухом и внутренней средой; потому-то они и растут быстрее. К тому же на каждую фиксированную молекулу СО₂ они расходуют в два раза меньше воды, чем С₃-растения.

Однако в более прохладных и более влажных районах умеренной зоны, где ежесуточный период высокой интенсивности света короче, С₃-растения успешно конкурируют с С₄-растениями, так как им не нужна дополнительная энергия (примерно 15%) для фиксации двуокиси углерода, что дает им некоторые преимущества в условиях меньшей освещенности.

Таблица 9.8. Сравнение С₃- и С₄-растений