9.11. Круговороты минеральных элементов (биогеохимические циклы)

9.11.1. Круговорот азота

Атмосфера содержит 79% азота. Это довольно инертный элемент, и поэтому он сравнительно редко встречается в связанном состоянии. Азот - необходимый компонент аминокислот и белков. Никакой другой элемент так не ограничивает ресурсы питательных веществ в экосистемах, как азот. Он может стать доступным для живых организмов только в связанной форме, т. е. в результате азотфиксации. Способность связывать азот присуща лишь некоторым прокариотам, но возможно, что с помощью методов генетической инженерии когда-нибудь удастся встроить необходимые для этого гены и в зеленые растения. Круговорот азота в природе представлен на рис. 9.31.

Рис. 9.31. Круговорот азота

Фиксация азота

Для фиксации азота необходима затрата энергии, так как молекула азота состоит из двух атомов, и ее нужно сначала расщепить. У азотфиксаторов в этой реакции участвует специальный фермент нитрогеназа, который использует энергию АТФ. Неферментативное разделение атомов азота возможно только при громадной затрате энергии; это происходит при промышленном получении соединений азота, а в атмосфере - под действием космического излучения или при вспышке молнии.

Азот очень важен для плодородия почвы. А так как потребность в продуктах сельского хозяйства весьма велика, промышленность ежегодно производит колоссальное количество аммиака, который в основном используется для получения таких азотных удобрений, как нитрат аммония (NH₄N0₃) и мочевина [CO(NH₂)₂]. В наши дни искусственным путем получают примерно столько же соединений азота, сколько их образуется в природе. Мы до сих пор как следует не знаем, к чему может привести постепенное накопление соединений азота в биосфере, которое происходит на наших глазах. С некоторыми трудностями мы уже столкнулись: это прежде всего загрязнение озер и рек азотными удобрениями и вызванное им нарушение солевого баланса. Все это может привести к тому, что жизнь в водоемах полностью прекратится.

В атмосфере под действием ионизирующих факторов образуется сравнительно небольшое количество связанного азота (5-10%). Это в основном различные окислы азота; они растворяются в каплях дождя и превращаются в нитраты.

Вероятно, самый богатый естественный источник связанного азота - это бобовые растения, такие, как клевер, соя, люцерна и горох. На их корнях имеются характерные вздутия, называемые клубеньками, которые образуются под воздействием колоний азотфиксирующих бактерий (рода Rhizobium), живущих внутри растительных клеток. Это симбиотическая связь, так как растение получает от бактерий азот в виде аммиака, а бактерии в свою очередь пользуются энергетическими запасами растения и получают от него углеводы и другие питательные вещества. На данном участке земли бобовые растения иногда связывают в 100 раз больше азота, чем свободноживущие почвенные бактерии и сине-зеленые водоросли. Поэтому не удивительно, что бобовые часто используются для обогащения почвы азотом, тем более что это дает двойную выгоду, так как мы получаем еще и корм для скота.

9.43. Фермеры часто говорят, что бобовые "очень жадны к хорошей почве", подразумевая под этим те высокие требования, которые эти растения предъявляют к запасу минеральных веществ в почве. Почему это так и должно быть?

Все азотфиксаторы включают азот в аммиак, но он сразу же используется для образования органических веществ, в основном для синтеза белков.

Распад органического материала и нитрификация

Большинство растений получает нитрат из почвы, а животные в свою очередь должны прямо или опосредованно получать азот от растений. На рис. 9.31 показано, как сапрофитные бактерии и грибы возвращают азот белков, содержащихся в мертвых растениях и животных, в общий круговорот в форме нитратов. Такое превращение происходит в результате последовательного окисления азотистых соединений, а для этого нужны аэробные бактерии и кислород. После гибели живого организма его белки разлагаются до аминокислот, а затем до аммиака. Точно так же расщепляются и азотистые соединения экскрементов и различных выделений животных. Затем хемосинтезирующие бактерии (разд. 9.10) окисляют аммиак до нитрата. Этот процесс называется нитрификацией.

9.44. К какому типу питания вы отнесете бактерии и грибы, которые являются редуцентами?

Денитрификация

Денитрифицирующие бактерии осуществляют процесс, обратный нитрификации, - денитрификацию, которая может уменьшать плодородие почвы. Денитрификация происходит только в анаэробных условиях, когда бактерии используют нитрат как окислитель (акцептор электронов), заменяющий кислород в реакциях окисления органических веществ. Сам нитрат при этом восстанавливается. Такие бактерии относятся к факультативным анаэробам. Не следует думать, что денитрифицирующие бактерии ставят под угрозу существование жизни на Земле. Как полагают, не будь процессов денитрификации, большая часть атмосферного азота находилась бы сейчас в океане или была бы связана в осадочных породах.

9.45. Какие природные условия благоприятны для денитрификации?

9.46. Почему хороший дренаж и вспашка повышают плодородие почвы?