19.3.2. Осморегуляция у растений

Ткани растений содержат больше воды, чем ткани животных, и функционирование растительной клетки, так же как и всего растения в целом, зависит от постоянства содержания воды. У растений не существует тех проблем осморегуляции, с которыми встречаются животные, и растения можно рассматривать просто в связи с местообитанием, подразделив их на группы, описанные ниже.

Пресноводные растения типа элодеи (Elodea canadensis), тысячелистника (Myriophyllum) и водяной лилии (Nymphaea) относятся к гидрофитам и меньше сталкиваются с проблемами осморегуляции, чем растения всех остальных типов. В пресной воде растения окружены гипотонической средой, и в сок, содержащийся в вакуолях, вода поступает путем осмоса. Она свободно проходит через клеточную стенку и полупроницаемые плазматическую и вакуолярную мембраны. Когда за счет поглощения воды объем вакуоли увеличивается, в ней создается тургорное давление. Клетка становится тургесцентной, и достигается равновесное состояние, когда водный потенциал в ней повышается до той же величины, что и в окружающей воде (почти нулевой), и поступление воды прекращается (см. разд. 14.1.5). Это называют механической осморегуляцией. Пресноводная водоросль нителла (Nitella clavata) содержит чрезвычайно концентрированный сок, и вся проблема осморегуляции у нее сводится к поддержанию ионного состава этого сока, что осу-ществляется путем активного поглощения ионов из окружающей воды.

Единственными растениями, способными существовать в морской воде, являются водоросли - основной источник растительной пищи на морском побережье. Распределение видов водорослей по мере удаления от берега определяется многими факторами, в том числе устойчивостью к воздействию волн и к обезвоживанию при отливе, а также составом пигментов, участвующих в фотосинтезе. Во всех случаях эти виды способны переносить повышение солености, и главная задача осморегуляции сводится у них к предотвращению потери воды в результате испарения. Самую верхнюю зону морской растительности на укрытых скалистых берегах Британских островов занимает взморник бороздчатый (Pelvetia canaliculata). Этой водоросли помогают выживать толстые клеточные стенки, густой слой слизи и ножка в форме желобка.

На рис. 19.2 показана скорость потери воды и степень переносимости обезвоживания у четырех видов распространенных у Британских островов морских водорослей, которые располагаются по зонам в зависимости от их способности удерживать воду во время отлива.

Рис. 19.2. Скорость отдачи воды на воздухе четырьмя видами водорослей, растущих на морском побережье

Строго говоря, галофитами называются растения, произрастающие на сильно засоленных почвах, например в эстуариях рек и в соленых маршах около морей, где соленость постоянно меняется и может превышать соленость морской воды. Стебли этих растений не всегда находятся в условиях высокой солености, но их корневая система вынуждена переносить повышенную соленость песка и ила, которая создается во время отлива в жаркие ветреные дни. Считалось, что эти растения должны выдерживать периоды "физиологической засухи", когда вода бывает недоступна для тканей из-за гипертоничности среды, окружающей корни. Однако дело, по-видимому, обстоит не так, поскольку большая скорость транспирации и высокое осмотическое давление в клетках корневой системы обеспечивают поглощение воды из почвы. В эстуариях рек и соленых маршах растет галофит спартина (Spartina). Она имеет обширную систему корневищ, с помощью которой распространяется, и придаточные корни, обеспечивающие ей закрепление в почве и поглощение воды и солей. Другие галофиты, растущие в эстуариях рек и маршах,- более мелкие растения, запасающие воду, когда она имеется в изобилии. Наиболее известные среди них - солерос (Salicornia), сведа (Suaeda maritima) и морской портулак (Halimione). Некоторые виды, например глаукс морской и спартина, способны регулировать содержание в своих тканях солей, выделяя их через железы, расположенные по краям листьев.

Большинство покрытосеменных растений относится к мезофитам и растет в местах, в достаточной мере обеспеченных водой. Эти растения сталкиваются с проблемой потери воды путем испарения со всех надземных частей и имеют ряд морфологических (ксероморфизм) и физиологических особенностей, помогающих им уменьшать эту потерю. Из таких особенностей следует упомянуть наличие кутикулы, защищенные устьица, диаметр которых может регулироваться, разнообразную форму листьев, сбрасывание листвы и экологическое распространение, связанное с устойчивостью к обезвоживанию. Более детальное описание и примеры этих механизмов можно найти в разд. 14.3.

Ксерофитами называют растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху. Они составляют типичную флору пустынь и полупустынь и весьма обычны на морском побережье и в песчаных дюнах. Некоторые из этих растений переживают периоды экстремальных условий в виде семян и спор, которые после выпадения дождя могут прорастать; новые растения иногда за четыре недели успевают вырасти, зацвести и дать семена (как, например, эшшольция калифорнийская), которые пребывают в состоянии покоя до следующего дождливого периода.

С другой стороны, есть растения, обладающие разнообразными анатомическими (ксероморфизм) и физиологическими приспособлениями, позволяющими им вегетировать во время сильной засухи. Большинство ксерофитов Британских островов растет вдоль береговой линии и на песчаных дюнах, как, например, солянка (Salsola) и морская песчанка (Honkenya), растущие на невысоких песчаных холмах морского побережья. Песчаный пырей (Аgropyron) и песколюб (Ammophila) - доминирующие растения на молодых дюнах, они обладают обширной системой корневищ с придаточными корнями, позволяющими добывать воду из водоносного слоя ниже песка. Песчаный пырей способен переносить концентрацию соли в песке, в 20 раз большую, чем в морской воде. Оба растения имеют большое значение как пионеры заселения песчаных дюн.

Ксерофиты, растущие в пустынях, обладают рядом адаптаций для уменьшения потери воды и для ее запасания. Некоторые из этих адаптаций приведены в таблице 19.3.

Таблица 19.3. Способы преодоления недостатка воды у различных растений (см. главы 14 и 16)