19.5.6. Строение и функция нефрона

Мальпигиево тельце состоит из почечного клубочка и окружающей его боуменовой капсулы. Эта капсула образуется в результате впячивания слепого конца эпителиального канальца и охватывает в виде двуслойного мешочка почечный клубочек. Последний состоит примерно из 50 собранных в пучок капилляров, на которые разветвляется единственная подходящая к клубочку приносящая артериола и которые сливаются затем в выносящую артериолу (рис. 19.19). Строение мальпигиева тельца целиком связано с его функцией - фильтрацией крови. Стенки капилляров состоят из одного слоя эндотелиальных клеток, между которыми имеются поры диаметром 50 -100 нм. Эти клетки лежат на базальной мембране, которая полностью окружает каждый капилляр и образует непрерывный слой, полностью отделяющий находящуюся в капилляре кровь от просвета боуменовой капсулы (рис. 19.20). Внутренний листок боуменовой капсулы состоит из клеток, называемых подоцитами и напоминающих морскую звезду с ее лучами.

Рис. 19.19. Клубочки и артериолы в почке собаки, инъецированные силиконовой смолой. Ткани растворены

Рис. 19.20 Схема строения мальпигиева тельца. Показаны типичные клетки клубочка и боуменовой капсулы

От тела подоцита отходят несколько больших первичных отростков, а от них - вторичные мелкие отростки, напоминающие амбулакральные ножки морской звезды. Вторичные отростки поддерживают базальную мембрану и окруженный ею капилляр. Между первичными отростками соседних подоцитов имеются щелевидные поры шириной 25 нм, которые облегчают процесс фильтрации. Клетки наружного листка боуменовой капсулы представляют собой плоские неспециализированные эпителиальные клетки (рис. 19.21 и 19.22).

Рис. 19.21. А. Электронная микрофотография, показывающая строение клубочкового капилляра и стенки боуменовой капсулы. Плазма, находящаяся в просвете капилляра (К), проходит через поры капилляра (указаны стрелками); БМ - базальная мембрана, действующая как фильтр между капилляром и полостью боуменовой капсулы (БК). Вторичные отростки (ВО) подоцита (П) оканчиваются на базальной мембране, и между ними видны щелевидные поры (ЩП). Б. Микрофотография клубочкового капилляра, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа

Рис. 19.22. Схема путей, по которым происходит фильтрация плазмы из клубочкового капилляра в боуменову капсулу

В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярной массой менее 68 000 и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом.

Всего через обе почки проходит 1200 мл крови в 1 мин, т.е. за 4-5 мин проходит вся кровь, имеющаяся в кровеносной системе. В этом объеме крови содержится 700 мл плазмы, из которых 125 мл отфильтровывается в мальпигиевых тельцах. Вещества, фильтрующиеся из крови в клубочковых капиллярах, проходят через их поры, базальную мембрану и щелевидные поры под действием давления в капиллярах. Основную часть этого давления составляет гидростатическое давление крови, но эффективное фильтрационное давление, под действием которого происходит фильтрация жидкости из клубочков,- это равнодействующая трех видов давления, показанных на рис. 19.23, и выражается уравнением

Рис. 19.23. Направление и величины сил, определяющих фильтрационное давление в почечных клубочках человека

Кровяное давление в клубочковых капиллярах может варьировать при изменениях диаметра приносящей и выносящей артериол, находящихся под нервным и гормональным контролем. Сужение выносящей артериолы приводит к уменьшению оттока крови из клубочка и повышению в нем гидростатического давления. При таком состоянии в клубочковый фильтрат начинают проходить и вещества с молекулярной массой более 68 000.

По химическому составу клубочковый фильтрат сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу, аминокислоты, витамины, некоторые гормоны, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, электролиты и воду. Лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и такие белки плазмы, как альбумины и глобулины, не могут выходить из капилляров - они задерживаются базальной мембраной, которая выполняет роль фильтра. Кровь, оттекающая от клубочков, обладает повышенным онкотическим давлением, поскольку в плазме повышена концентрация белков, но ее гидростатическое давление снижено.

Скорость ультрафильтрации довольно стабильна. У человека образуется около 125 мл фильтрата в минуту. Если бы весь этот фильтрат выводился в виде мочи, то суточное количество мочи достигало бы примерно 180 л. Поскольку на самом деле выделяется в среднем лишь около полутора литров, очевидно, что большая часть фильтрата должна реабсорбироваться. И действительно, из 125 мл фильтрата, образующихся за 1 мин, 124 мл всасывается обратно. Главные места реабсорбции показаны на рис. 19.24.

Рис. 19.24. Схематическое изображение главных отделов нефрона, в которых происходит реабсорбция веществ из почечного фильтрата (обведены прерывистой линией)

Ультрафильтрация-процесс совершенно пассивный и неизбирательный (в отношении ценных для организма веществ). Вместе с "отходами" из крови удаляются и вещества, необходимые для жизнедеятельности. Обратное всасывание веществ, которые могут быть использованы организмом или нужны для поддержания постоянства внутренней среды, происходит в канальцах. В канальцах же может происходить дополнительное активное выведение ненужных продуктов из окружающих капилляров.

Проксимальный извитой каналец. Это наиболее длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона, по которой фильтрат поступает из боуменовой капсулы в петлю Генле. Стенки этого канальца состоят из одного слоя эпителиальных клеток с многочисленными длинными (1 мкм) микроворсинками, образующими щеточную каемку на внутренней поверхности канальца. Наружная мембрана эпителиальной клетки примыкает к базальной мембране, и ее впячивания образуют базальный лабиринт. Мембраны соседних эпителиальных клеток разделены межклеточными пространствами, и через эти пространства и лабиринт циркулирует жидкость (рис. 19.25). Эта жидкость омывает клетки проксимальных извитых канальцев и окружающую сеть перитубулярных капилляров, образуя связующее звено между ними. В клетках проксимального извитого канальца около базальной мембраны сосредоточены многочисленные митохондрии, генерирующие АТФ, необходимый для активного транспорта веществ.

Рис. 19.25. Схема, иллюстрирующая предполагаемый механизм реабсорбции растворенных веществ, например глюкозы, из просвета проксимального извитого канальца в перитубулярные капилляры. Как полагают, молекулы-переносчики, участвующие в активном транспорте, находятся в базальной мембране. Цифры соответствуют описанным в тексте стадиям поглощения глюкозы

Избирательная реабсорбция. Большая поверхность проксимальных извитых канальцев, многочисленные митохондрии в них и близость перитубулярных капилляров - все это приспособления для реабсорбции веществ из клубочкового фильтрата. Здесь всасывается обратно более 80% веществ, в том числе вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и гормоны и около 85% хлористого натрия и воды. Механизм всасывания можно описать следующим образом:

1. Глюкоза, аминокислоты и ионы диффундируют из фильтрата в клетки проксимального извитого канальца, откуда активно переносятся транспортными системами плазматической мембраны в межклеточные пространства и щели лабиринта.

2. Из межклеточных пространств и лабиринта они диффундируют в чрезвычайно проницаемые перитубулярные капилляры и выводятся из нефрона.

3. В результате непрерывного удаления всех этих веществ из клеток проксимального извитого канальца создается диффузионный градиент между находящимся в просвете канальца фильтратом и клетками, и по этому градиенту в клетки переходят все новые молекулы, которые затем активно транспортируются из клеток в межклеточные пространства и щели лабиринта, и весь процесс продолжается.

В результате активного поглощения натрия и сопровождающих его анионов осмотическое давление фильтрата снижается, и в перитубулярные капилляры путем осмоса переходит эквивалентное количество воды. Основная масса растворенных веществ и воды извлекается из фильтрата с довольно постоянной скоростью. В результате этого процесса в канальце образуется фильтрат, изотоничный плазме крови перитубулярных капилляров.

Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется также около 50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается таким образом в общую систему кровообращения; остальная мочевина выводится с мочой.

Белки с мол. массой менее 68 000, поступающие в процессе ультрафильтрации в просвет канальца, извлекаются из фильтрата путем пиноцитоза, происходящего у основания микроворсинок. Они оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к которым прикрепляются первичные лизосомы (разд. 7.2.8). Гидролитические ферменты лизосом расщепляют белки до аминокислот, которые либо используются самими клетками канальца, либо переходят путем диффузии в перитубулярные капилляры. И наконец, в этом отделе нефрона происходит активная секреция креатинина и "чужеродных" веществ. Эти вещества транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.

Безостановочно начните свои поиски индивидуалок с хорошого ассортимента на веб-сайте prostitutki-smolenska.party, ведь вам наверное хотелось бы удовлетворить свои завидные желания с престижными шлюхами. | Вы имеете ресурс позвонить неплохой индивидуалке в абсолютно любое время дня, она будет очень рада вашему сообщению. Вообще-то шлюхи уже готовы кайфонуть с вами и сделать этот трах высококачественным.