19.5.7. Образование мочи

Моча образуется в результате обмена растворенными веществами и водой между фильтратом, покидающим проксимальный извитой каналец, и всеми последующими отделами нефрона (табл. 19.7).

Таблица 19.7. Состав плазмы и мочи и изменения концентрации в них растворенных веществ в процессе образования мочи у человека

Способность к образованию гипертонической мочи характерна только для тех позвоночных (птицы и млекопитающие), у которых имеется петля Генле. Концентрация образующейся мочи находится в прямой зависимости от длины петли Генле и толщины слоя мозгового вещества по сравнению с корой. Оба показателя возрастают с увеличением дефицита воды в зоне обитания. Например, у бобра (Castor) - полуводного млекопитающего - имеется тонкий слой мозгового вещества, состоящего из коротких петель Генле, и выделяется большой объем разведенной мочи (600 мосмоль/л), тогда как обитатели пустынь - кенгуровая крыса (Dipodomys) и тушканчик (Dipus) - обладают толстым слоем мозгового вещества с длинными петлями Генле и выделяют небольшое количество сильно концентрированной мочи (6000 и 9000 мосмоль/л соответственно).

Прежде чем подробно обсуждать строение и функцию различных участков петли Генле, необходимо рассмотреть ее функцию в целом. Петля Генле вместе с капиллярами прямых сосудов и собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе по направлению от коркового вещества к сосочку за счет повышения концентраций хлористого натрия и мочевины. Благодаря этому градиенту возможно удаление все большего количества воды путем осмоса из просвета канальца в интерстициальные пространства мозгового вещества, откуда она переходит в прямые сосуды. В конечном счете в соединительной трубке образуется гипертоническая моча.

Механизм, с помощью которого петля Генле обеспечивает повышение концентрации хлористого натрия в мозговом веществе по направлению к сосочку, не вполне ясен. Не известна также степень проницаемости нисходящего колена петли Генле для хлористого натрия. Эта неясность не позволяет полностью понять механизм образования градиента, но не изменяет существенно того, что было сказано выше и будет сказано ниже. Движение ионов, мочевины и воды между петлей Генле, прямыми сосудами и собирательной трубкой можно описать следующим образом (см. соответствующие цифры в кружках на рис. 19.26):

Рис. 19.26 Общая схема, показывающая передвижение солей, мочевины и воды, в результате которого создается градиент осмолярности в мозговом веществе. Цифры в прямоугольниках показывают осмолярность (мосмоль/кг), а цифры в кружочках соответствуют пунктам текста. Тоничность разных отделов нефрона указана по отношению к плазме крови за пределами почки

1. Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего колена непроницаем^* для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент нисходящего колена, свободно пропускающий воду.

^* (Здесь и далее речь идет, конечно, о проницаемости стенок.)

2. Благодаря высокой концентрации хлористого натрия и мочевины в тканевой жидкости мозгового вещества создается высокое осмотическое давление, вода отсасывается из фильтрата и поступает в прямые сосуды.

3. В результате выхода воды из фильтрата его объем уменьшается на 5% и он становится гипертоничным. В верхушке мозгового вещества (в сосочке) нисходящее колено петли Генле изгибается в виде шпильки для волос и переходит в восходящее колено, которое по всей своей длине проницаемо для воды.

4. Нижний участок восходящего колена - тонкий сегмент - проницаем для хлористого натрия и мочевины, и хлористый натрий диффундирует из него, тогда как мочевина, напротив, диффундирует внутрь.

5. В следующем, толстом сегменте восходящего колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных клеток с рудиментарной щеточной каемкой и многочисленными митохондриями. В этих клетках осуществляется активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата.

6. Вследствие выхода ионов натрия и хлора из фильтрата повышается осмолярность мозгового вещества, а в дистальные извитые канальцы поступает гипотоничный фильтрат.

Роль петли Генле как противоточного концентрирующего механизма определяют следующие факторы:

1) близкое соседство нисходящего и восходящего колен;

2) проницаемость нисходящего колена для воды;

3) непроницаемость нисходящего колена для растворенных веществ;

4) проницаемость тонкого сегмента восходящего колена для растворенных веществ;

5) наличие механизмов активного транспорта в толстом сегменте восходящего колена.

Осмолярность фильтрата в обоих коленах петли Генле тоже позволяет предположить, что петля действует как противоточный концентрирующий механизм. В такой системе разность концентраций между жидкостями в восходящем и нисходящем коленах на каждом уровне может быть небольшой, но поскольку эта разность существует на большом протяжении (как в петле Генле), она суммируется и конечная концентрация фильтрата у изгиба петли оказывается намного больше, чем у ее концов. Чем длиннее петля, тем больше разность концентраций. Выход хлористого натрия из фильтрата в восходящем колене приводит к повышению его концентрации в тканевой жидкости мозгового вещества, в связи с чем из восходящего колена отсасывается вода. Эта вода сразу поступает в прямые сосуды, благодаря чему в тканевой жидкости и в фильтрате сохраняется высокая концентрация растворенных веществ, как показано на рис. 19.27. В процессе продвижения фильтрата по петле противоточный обмен продолжается. Непрерывная пассивная и активная циркуляция растворенных веществ обеспечивает постоянную высокую концентрацию хлористого натрия в мозговом веществе. Параллельно функционирует другая система-система противоточного обмена в прямых сосудах (см. ниже), и эти два противоточных механизма, работая сообща, обеспечивают градиент осмотической концентрации в мозговом веществе.

Рис. 19.27. Модель противоточного концентрирующего механизма, образуемого канальцами петли Генле. Ионы Na⁺ и Сl^- активно транспортируются из толстого сегмента восходящего колена петли в тканевую жидкость, концентрация растворенных веществ в этой жидкости повышается. Вода выходит из просвета нисходящего колена петли. Цифрами указана осмотическая концентрация (мосмоль/кг). Градиент осмолярности между нисходящим и восходящим коленами петли Генле произвольно принят за 200 мосмоль/кг

Узкий нисходящий и более широкий восходящий капилляры прямых сосудов на всем протяжении идут параллельно друг другу и образуют на разных уровнях ветвящиеся петли. Эти капилляры проходят очень близко к канальцам петли Генле, однако прямого переноса веществ из фильтрата петли в прямые сосуды не происходит. Вместо этого растворенные вещества выходят сначала в интерстициальные пространства мозгового вещества, где мочевина и хлористый натрий задерживаются из-за малой скорости кровотока в прямых сосудах, и осмотический градиент тканевой жидкости сохраняется. Клетки стенок прямых сосудов свободно пропускают воду, мочевину и соли, а поскольку эти сосуды идут рядом, они функционируют как система противоточного обмена. При вступлении нисходящего капилляра в мозговое вещество из плазмы крови вследствие прогрессирующего повышения осмотического давления тканевой жидкости выходит путем осмоса вода, а обратно входят путем диффузии хлористый натрий и мочевина (рис. 19.28). В восходящем капилляре происходит обратный процесс: в связи с уменьшением осмотического давления тканевой жидкости вода вновь переходит в плазму, а хлористый натрий и мочевина выходят из нее. Адаптивное значение этого механизма состоит в том, что благодаря ему осмотическая концентрация плазмы, выходящей из почек, остается стабильной независимо от концентрации плазмы, поступающей в них. Наконец, что особенно важно, поскольку все перемещения растворенных веществ и воды происходят пассивно, противоточный обмен в прямых сосудах происходит без всяких затрат энергии.

Рис. 19.28. Пассивное перемещение воды, ионов и мочевины между соседними прямыми сосудами и между этими сосудами и тканевой жидкостью мозгового вещества. Прямые сосуды образуют систему противоточного обмена. Цифры - величины осмолярности (моемо ль/кг)

Дистальный извитой каналец подходит обратно по направлению к мальпигиеву тельцу и весь лежит в корковом веществе. Клетки дистальных канальцев имеют щеточную каемку и содержат много митохондрий, и именно этот отдел нефронов ответствен за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и рН крови. Гормональный контроль проницаемости клеток дистального извитого канальца для воды связан с таким же контролем собирательных трубок (оба механизма описаны ниже). Регуляция баланса электролитов и рН описана в разд. 19.7.

Собирательная трубка начинается в корковом веществе от дистального извитого канальца и идет вниз через мозговой слой, где объединяется с несколькими другими собирательными трубками в более крупные протоки, называемые протоками Беллини. Проницаемость стенок собирательной трубки для воды и мочевины регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), и благодаря этой регуляции собирательная трубка участвует вместе с дистальным извитым канальцем в образовании гипертонической или гипотонической мочи в зависимости от потребности организма в воде.

Добротные интимные прикосновения обещаны, кто закажет услуги наироскошнейшей проституткой с веб портала https://prostitutkivladivostokax.net. Для удобства подборки клиентов в разделе есть собственные фотографии и видосы индивидуалок. | Вы должны подобрать себе приятных индивидуалок на этом сайте https://prostitutkimoskvybest.com, если жаждите получить удовольствие трахом без лимитов.