20.1.4. Разнообразие жизненных циклов

Последовательность стадий развития, через которые проходят представители данного вида от зиготы одного поколения до зиготы следующего, называют жизненным циклом. Сложность жизненных циклов у разных организмов различна; в некоторых случаях жизненный цикл включает два и больше поколений, различающихся по своей морфологии (внешнему виду) и способу размножения,- явление, называемое иногда чередованием поколений. Применение этого термина лучше ограничить наземными растениями и некоторыми эволюционно продвинутыми водорослями, у которых наблюдается чередование диплоидного спорообразующего поколения, называемого спорофитом, и гаплоидного гаметофита, образующего гаметы (см. разд. 3.3.1). Чередование бесполого и полового поколений имеет место также у некоторых кишечнополостных, но в этом случае оба поколения диплоидны, а гаплоидная стадия представлена только гаметами. Такую форму чередования поколений иногда называют метагенезом (см. разд. 4.4.3). В жизненном цикле этих кишечнополостных разные формы особей данного вида сменяют одна другую - явление, известное под названием циклического полиморфизма. Например, в жизненном цикле обелии последовательно сменяются три различные формы - две полипоидные и одна медузоидная (рис. 4.11). Полиморфизм встречается и у некоторых других организмов, например у первоцвета (Primula), образующего цветки двух типов - длинностолбчатые и короткостолбчатые.

Жизненные циклы паразитов часто бывают весьма сложными и включают несколько поколений. Каждое поколение приспособлено к определенной жизненной ситуации - либо к существованию в организме определенного хозяина, либо к переходу от одного хозяина к другому (примером служит жизненный цикл печеночной двуустки, см. разд. 4.5.3). Добавочные поколения, возникающие путем бесполого размножения (полиэмбриония), обеспечивают увеличение численности данного вида. Некоторые типичные жизненные циклы представлены на рис. 20.13.

Рис. 20.13. Схемы различных часто встречающихся жизненных циклов. Обратите внимание, что в жизненном цикле каждого типа мейоз происходит только один раз. На схемах А, Б и Г бесполое размножение полового организма не показано, хотя у ряда видов оно возможно, n-гаплоид, 2n-диплоид

(A. Взрослый (половой) организм гаплоидный. Диплоидна только зигота. Первое деление ядра в прорастающей зиготе происходит путем мейоза и приводит к возврату в гаплоидное состояние. Гаметы образуются не в результате мейоза. Примеры: Chlamydomonas, Spirogyra, Rhizopus.

Г. Чередование гаплоидных и диплоидных поколений. Гаметы образуются не в результате мейоза. Примеры: Laminaria (бурая водоросль), все наземные растения, т. е. мхи, папоротники и семенные растения.)

Ввиду того что вопрос об относительной роли митоза и мейоза в бесполом и половом размножении иногда вызывает затруднения, мы еще раз рассмотрим здесь значение каждого из этих процессов в жизненном цикле. Мейоз происходит только в тех жизненных циклах, которые включают половое размножение. Зигота, образующаяся в результате слияния ядер двух гаплоидных гамет, содержит диплоидное число хромосом и начинает следующий жизненный цикл. Если на какой-либо стадии этого цикла не произойдет мейоза, то ядра образующихся гамет будут диплоидными, и новая зигота в таком случае окажется тетраплоидной (будет содержать четыре набора хромосом). Таким образом, мейоз необходим для того, чтобы предотвратить удвоение хромосом в каждом поколении в жизненных циклах, включающих половое размножение. Мейоз не обязательно происходит непосредственно перед образованием гамет (см. рис. 20.13,А и Г). Еще одно преимущество мейоза-то, что он создает изменчивость в результате независимого распределения хромосом и кроссинговера (разд. 22.3). Эти процессы непосредственно (жизненные циклы Б и В на рис. 22.3) или косвенным образом (циклы А и Г) приводят к различию между гаметами. В особом случае чередования поколений (жизненный цикл Г) мейоз происходит при образовании спор, а не гамет. Поэтому здесь создаются различия между спорами и между развивающимися из них гаметофитами. Эта изменчивость передается ядрам гамет, образующихся в гаметофитах путем митоза. Во всех случаях, однако, мейоз составляет основу полового размножения. В жизненных циклах А, Б и В, т. е. в циклах, не связанных с чередованием поколений, в результате бесполого размножения образуются генетически идентичные потомки, и это происходит без мейоза.

20.1 А. На основании всего сказанного в разд. 20.1 укажите, какое из сформулированных ниже утверждений верно.

Б. Приведите примеры, опровергающие четыре остальных утверждения.

Вы одиноки и вам хотелось бы словить кайф симпатичным сексом с превосходными шлюхами? Только красивые индивидуалки круглосуточно получают звонки и будут рады исполнить все ваши вожделения в трахе.