21.6.6. Латеральные меристемы и вторичный рост

Вторичный рост происходит после первичного роста в результате активности латеральных меристем. Он приводит к утолщению стебля или корня. Обычно вторичный рост связан с отложениями больших количеств вторичной ксилемы - древесины, которая совершенно изменяет первичную структуру и составляет характерную особенность деревьев и кустарников.

Известно два типа латеральной меристемы - васкулярный (сосудистый) камбий, из которого образуется новая проводящая ткань, и пробковый камбий, или феллоген, который развивается позднее, замещая эпидермис, разрывающийся при утолщении тела растения.

Этот камбий состоит из клеток двух типов - веретеновидных инициалей и лучевых инициалей (рис. 21.21). Веретеновидные инициали - это узкие вытянутые клетки, которые делятся путем митоза, образуя кнаружи от себя вторичную флоэму, а ко внутри - вторичную ксилему (обычно в большем количестве, чем флоэму). Последовательные деления схематически показаны на рис. 21.22. Вторичная флоэма содержит ситовидные трубки, клетки-спутницы, склеренхимные волокна и склереиды, а также паренхиму.

Рис. 21.21. Веретеновидные и лучевые инициали

Рис. 21.22. а. Два последовательных деления веретеновидной инициали; в результате которых образуется ксилема и флоэма (в поперечном разрезе). На самом деле дифференцировка ксилемы и флоэмы до представленных здесь стадий занимает довольно много времени, и за это время образуется много клеток. Б. Деление веретеновидной инициали с образованием новой веретеновидной инициали (в поперечном разрезе)

Лучевые инициали имеют почти шаровидную форму и делятся митотически, образуя паренхимные клетки, которые накапливаются и образуют лучи между соседними проводящими пучками, состоящими из флоэмы и ксилемы.

Васкулярный камбий вначале располагается между первичной ксилемой и первичной флоэмой проводящих пучков (его образование из апикальной меристемы показано на рис. 21.18). Он становится активным почти сразу же после завершения первичной дифференцировки клеток. На рис. 21.23 показаны ранние стадии вторичного утолщения стебля типичного деревянистого двудольного.

На рис. 21.23, А представлена первичная структура стебля (для простоты перицикл не показан). На рис. 21.23, Б можно видеть сплошной камбиальный цилиндр. На рис. 21.23, В изображено сплошное кольцо вторичного утолщения. Здесь веретеновидные инициали образовали большое количество вторичной ксилемы и меньшее количество вторичной флоэмы, а лучевые инициали - лучевую паренхиму. С утолщением стебля должна увеличиваться и окружность слоев камбия. Это становится возможным благодаря делению камбиальных клеток в радиальном направлении (рис. 21.22). Первоначально возникшие лучевые инициали образуют первичные сердцевинные лучи, которые тянутся от сердцевины до коры, в отличие от вторичных сердцевинных лучей, образующихся из лучевых инициалей, возникших позднее. Эти лучи служат живым связующим звеном между сердцевиной и корой. Они обеспечивают радиальный перенос внутри стебля воды и минеральных солей из ксилемы, а питательных веществ - из флоэмы. Кроме того, через межклеточные пространства может происходить газообмен путем диффузии. Лучи могут также служить для запасания питательных веществ, что имеет особенно важное значение в периоды покоя, например зимой. В трех измерениях они имеют вид продольных радиальных пластов, так как лучевые инициали лежат друг над другом, образуя вертикальные колонки (рис. 21.24). На рис. 21.24 схематически представлено строение древесины (вторичной ксилемы) и содержащиеся в ней лучи показаны в поперечном, тангенциальном и продольном радиальном разрезе.

Рис. 21.23. ранние стадии вторичного утолщения ствола у типичного деревянистого двудольного. А. Первичное строение стебля. Б. Камбий образует сплошной цилиндр, по мере того как сердцевинные лучи становятся меристематическими и растут кнаружи от проводящих пучков. Тем временем уже происходит образование вторичной ксилемы и вторичной флоэмы из имеющегося камбия. В. Сплошное кольцо вторичного утолщения уже сформировалось. Утолщение особенно сильно выражено на местах первых проводящих пучков, где начиналась камбиальная активность

Рис. 21.24. Схематическое изображение первичных и вторичных сердцевинных лучей в стволе типичного деревянистого двудольного. Справа показан первичный, а слева - вторичный луч

На рис. 21.25 изображена часть стебля деревянистого двудольного растения на третий год роста; видны большие количества вторичной ксилемы. На рис. 21.26 представлены срезы стволов липы (Tilia) в возрасте трех и пяти лет.

В областях с умеренным климатом каждую весну рост возобновляется. Первые образующиеся при этом сосуды - широкие и тонкостенные, способные проводить большие количества воды. Вода необходима для инициации роста, особенно для увеличения в размерах новых клеток, например клеток развивающихся листьев. Позднее сосудов образуется меньше, они более узкие, а стенки у них толще. В течение зимы камбий пребывает в состоянии покоя. Осенняя древесина, образующаяся в конце вегетационного периода перед самым окончанием роста, резко отличается от непосредственно примыкающей к ней весенней древесины следующего года. В результате получаются так называемые годичные кольца, ясно видимые на рис. 21.26. Если сосуды сконцентрированы в ранней древесине, то древесину называют кольцепоровой; если же они распределены равномерно, так что годичные кольца выражены менее четко, древесину называют рассеянно-поровой. В тропиках сезонные засухи могут вызвать сходные колебания камбиальной активности.

Рис. 21.26. А. Поперечный срез ветки Tilia vulgaris в возрасте двух лет (третий год роста) (х 2,2)

Рис. 21.26. Б. Часть поперечного среза ветки Tilia vulgaris в возрасте пяти лет (шестой год роста) (х 11,5)

Ширина годичного кольца частично зависит от климата: благоприятный климат способствует образованию большого количества древесины, поэтому расстояния между кольцами бывают больше. Эта зависимость используется в двух областях науки - в дендроклиматологии и дендрохронологии. Дендроклиматология занимается изучением климата по данным о годичных кольцах, например выявляет корреляции между результатами метеорологических наблюдений и ростом деревьев для той или иной местности или же исследует климатические события, происходившие несколько сотен или даже тысяч лет назад. Возраст самых древних из ныне живущих деревьев - остистых сосен - достигает примерно 5000 лет, а среди ископаемых остатков деревьев известны еще более древние.

Дендрохронология занимается датировкой древесины путем изучения годичных колец, рисунок которых позволяет установить, в какое время росло дерево. Это дает возможность определять возраст бревен, найденных при археологических раскопках, возраст старых строений, кораблей и т.п.

По мере того как дерево стареет, древесина в центре ствола перестает выполнять проводящие функции и заполняется темноокрашенными отложениями, такими как таннины. Эту внутреннюю часть называют ядром, или ядровой древесиной, а более влажную наружную проводящую часть - заболонью.

По мере роста вторичной ксилемы в направлении кнаружи прилегающие к ней с этой стороны ткани все больше спрессовываются, а также растягиваются из-за увеличения длины окружности. Это оказывает влияние на эпидермис, кору, первичную флоэму и почти на всю вторичную флоэму, кроме только что образовавшегося слоя. Эпидермис в конце концов разрывается и замещается пробкой в

результате активности второй латеральной меристемы - пробкового камбия (феллогена), который обычно образуется под самым эпидермисом. Пробка (феллема) откладывается кнаружи от пробкового камбия, тогда как с внутренней стороны он формирует один или два слоя паренхимы. Эти слои неотличимы от первичной коры и образуют феллодерму, или вторичную кору. Феллоген, пробка и феллодерма в совокупности образуют перидерму (рис. 21.25).

Рис. 21.25. Ствол типичного деревянистого двудольного, такого как липа, на третьем году роста (возраст два года) в поперечном разрезе. Детали строения вторичной флоэмы, вторичной ксилемы и вторичных сердцевинных лучей показаны только в левом секторе

При созревании пробковых клеток их стенки пропитываются жировым веществом суберином, непроницаемым для воды и газов. Клетки постепенно отмирают, утрачивая живое содержимое, и наполняются либо воздухом, либо смолой или таннинами. Старые, мертвые пробковые клетки смыкаются друг с другом и окружают ствол, предохраняя его от высыхания, инфекций и механических повреждений. По мере утолщения ствола эти клетки спрессовываются и могут в конце концов быть замещены лежащими под ними более молодыми клетками. Если бы пробковый слой был сплошным, дыхательный газообмен между живыми клетками стебля и наружной средой был бы невозможен и эти клетки погибли бы. Однако в пробке имеются чечевички - щелевидные отверстия, расположенные случайным образом. Чечевички образует пробковый камбий, и они представляют собой рыхлую массу тонкостенных мертвых клеток, не содержащих суберина, с обширными межклеточными пространствами, делающими возможным газообмен (рис. 21.27).

Рис. 21.27. Чечевичка в вертикальном разрезе (содержимое клеток не показано)

В конце концов деревянистый стебель покрывается слоем, известным под названием коры. "Кора"- неточный термин, которым обозначают либо все ткани, лежащие кнаружи от проводящей системы, либо - в более узком смысле-ткани, лежащие кнаружи от пробкового камбия. При сдирании коры с дерева обычно удаляются все ткани вплоть до васкулярного камбия - тонкого слоя клеток, который легко разрывается.

Пробковый камбий обычно возобновляется каждый год, по мере увеличения ствола в обхвате. Часто пробковый камбий образуется во вторичной флоэме; в таких случаях кора с течением времени становится слоистой, что обусловлено чередованием слоев вторичной флоэмы и коры.

У двудольных, у которых происходит вторичный рост стебля, в большинстве случаев наблюдается также вторичный рост корней. У растений с запасающими корнями, таких как морковь или репа, этот рост может быть более заметным, чем в стебле, хотя в приведенных примерах в ксилеме и флоэме преобладает паренхима. Процесс вторичного роста схематически показан на рис. 21.28; он в основном сходен с вторичным ростом в стеблях.

Рис. 21.28. Стадии вторичного роста двудольного растения. А. Развитие васкулярного камбия из клеток прокамбия (см. рис. 21.23), оставшихся меристематическими. Камбий продолжает расти, образуя сплошное кольцо (см. стрелки), по мере того как клетки перицикла за пределами рукавов ксилемы становятся меристематическими. Б. Камбий образует ряды сосудов вторичной ксилемы ковнутри и вторичной флоэмы - кнаружи. Рост вторичной ксилемы начинается раньше и протекает быстрее между рукавами ксилемы, пока волнообразный контур камбия не выравнивается, превратившись в круг. В. Рост продолжается, и корень, утолщаясь, вызывает растяжение, разрывы и слущивание эндодермы, коры и эпидермиса. Из перицикла образуется пробковый камбий. (Схема В дана в меньшем масштабе, чем А и Б)

Развитие в корне вторичной ксилемы, вторичной флоэмы и сердцевинных лучей в основе своей сходно с их развитием в стебле; в корнях, как и в стеблях, обычно образуются годичные кольца. Из перицикла развивается пробковый камбий, выполняющий те же функции, что и в стебле. Иногда образуется феллодерма, но она неотличима от перицикла. Так же как и в стебле, первоначальный пробковый камбий может замещаться пробковым камбием, возникающим в глубине корня. На рис. 21.29 представлен поперечный срез корня с вторичным утолщением.

Рис. 21.29. Вторичное утолщение роста корня Vicia faba (х120)

Красивые индивидуалки будут рады, если вы сочините ей в разное время дня. У вас будет доступность вкусить незабываемым отдыхом с весомыми индивидуалками со всего двора.