21.6.5. Первичный рост корня

Строение апикальной меристемы типичного корня представлено на рис. 21.20.

Рис. 21.20. Апикальная меристема типичного корня (в продольном разрезе). Справа показана дифференциация ксилемы, а слева - флоэмы. На самом деле ксилема и флоэма чередуются по окружности корня и расположены на разных радиусах (см. рис. 14.16). Кроме того, в корне зона растяжения в действительности длиннее

На самом кончике апикальной меристемы имеется покоящийся центр - группа инициалей (меристематических клеток), от которых в конечном счете происходят все другие клетки корня, но которые делятся значительно медленнее, чем их потомки в окружающей апикальной меристеме. На наружной стороне образуются клетки корневого чехлика. Они превращаются в крупные паренхимные клетки, которые защищают апикальную меристему при углублении корня в почву. Эти клетки непрерывно снашиваются и замещаются новыми. Они несут, кроме того, важную дополнительную функцию - служат рецепторами гравитации: в них содержатся крупные крахмальные зерна, играющие роль статолитов, т. е. опускающиеся на "дно" клетки под действием силы тяжести (подробнее роль этих зерен описана в разд. 15.2.2).

Позади покоящегося центра можно видеть правильные ряды клеток; в этой области различимы зоны меристемы, уже описанные для побега, а именно протодерма, основная меристема и прокамбий (рис. 21.20). В корне прокамбием называют весь центральный цилиндр, хотя в зрелом состоянии в нем находятся непроводящие ткани перицикла и сердцевины, если она имеется.

Зона клеточного деления обычно занимает 1-2 мм позади кончика корня и слегка перекрывается с зоной растяжения клеток. Кончики корней - удобный объект для изучения митоза; один из применяемых для этого методов описан в разд. 22.2. Позади зоны деления рост происходит главным образом за счет растяжения клеток; клетки увеличиваются в размерах так же, как это описано для побега (рис. 21.19). Граница зоны растяжения клеток находится на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня, и удлинение этих клеток проталкивает кончик корня вниз, заставляя его углубляться в почву.

Некоторая дифференцировка клеток начинается еще в зоне деления, с развитием первых ситовидных элементов флоэмы (рис. 21.20). На продольных срезах кончика корня видны четкие продольные ряды ситовидных элементов, достигающие все большей зрелости по мере удаления от кончика, пока они не превращаются в полностью сформированные ситовидные трубки. Развитие флоэмы идет центростремительно, т. е. по направлению снаружи внутрь, к центральной оси корня.

Еще дальше от кончика корня в зоне растяжения начинают дифференцироваться сосуды ксилемы, то же по направлению внутрь (экзархная ксилема) в отличие от центробежной дифференцировки в стебле (эндархная ксилема). Первыми, как и в стебле, образуются сосудистые элементы протоксилемы, и они таким же образом лигнифицируются и растягиваются по мере роста окружающих клеток. Затем их функции переходят к метаксилеме, которая развивается позднее и созревает в зоне дифференцировки после того, как прекратится растяжение клеток. Ксилема часто доходит до центральной оси корня, и в таких случаях сердцевина не образуется.

Развитие легче изучать в корнях, чем в побегах. В побегах тяжи прокамбия, идущие к листьям, усложняют распределение развивающихся тканей. Развитие ксилемы особенно хорошо видно на давленых препаратах апикальных участков тонких корешков (например, проростков кресс-салата) при надлежащей окраске.

Дифференцировка заканчивается, когда все клетки перестают удлиняться. К этому времени завершается и развитие корневых волосков из эпидермиса.

Главный корень может ветвиться, но в отличие от побега - не при помощи почек. Вместо этого небольшие группы клеток перицикла в зоне дифференцировки возобновляют меристематическую активность и образуют новую корневую апикальную меристему. Она начинает расти, пробиваясь сквозь эндодерму, кору и эпидермис (рис. 21.20). Такое развитие называется эндархическим в отличие от экзархического развития боковых почек.

Адвентивными, или придаточными, называют структуры, растущие в нетипичных местах. Адвентивные корни и почки могут возникать в разнообразных ситуациях в результате возобновления меристематической активности некоторых клеток. Адвентивные, или придаточные, корни развиваются независимо от первичного корня и образуют основную корневую систему у однодольных, возникая из узлов на стебле. Корневища и столоны - стеблевые структуры, из которых придаточные корни вырастают непосредственно. Придаточные корни играют также важную роль в размножении растений при помощи черенков. Плющ использует придаточные корни для того, чтобы цепляться за субстрат.

Адвентивные почки могут развиваться на корнях, побегах или листьях. Например, узамбарские фиалки можно размножать листьями, образующими адвентивные почки и корни. У деревьев могут развиваться новые ветки из адвентивных почек, образующихся в стволе.