21.7.3. Гормональный контроль линьки у насекомых

Участие гормонов в линьке впервые описал Уигглсуорс, работавший в Кембридже. В результате ряда экспериментов он установил, что линька контролируется гормоном линьки (ГЛ), который выделяется в ответ на определенный стимул. Результат линьки (т.е. следующая за ней стадия жизненного цикла) может модифицироваться другим гормоном-ювенильным, который препятствует появлению имагинальной (взрослой) формы.

Уигглсуорс изучал гормон роста насекомых у южноамериканского кровососущего клопа Rhodnius prolixus. У этого насекомого с неполным превращением пять личиночных (нимфальных) стадий, а стадия куколки отсутствует. На каждой нимфальной стадии клопу необходимо один раз насосаться крови, и этот акт стимулирует линьку. Уигглсуорс показал, что при наполнении брюшка кровью находящиеся в его стенке рецепторы реагируют на растяжение, генерируя нервные импульсы, передающиеся в головной мозг. Эти импульсы стимулируют координированную секрецию ряда гормонов, что и вызывает линьку. Линька, приводящая к превращению личинки 4-го возраста в личинку 5-го возраста, наступает (при 28°С) через 14 дней после кормежки.

Если декапитировать личинку (т. е. удалить у нее голову) в первые четыре дня после кормежки и залить рану воском, то она может прожить 18 месяцев без каких-либо признаков дальнейшего роста или развития. Если же произвести декапитацию в более поздний срок, личинка продолжает расти, но линька не наступает. Эти результаты позволяют предположить, что передача импульсов от брюшка в головной мозг и выделение гормонов, влияющих на рост и дифференцировку тканей-мишеней, в том числе эпидермальных клеток, занимает четыре дня.

В своих экспериментах Уигглсуорс пересаживал головной мозг от личинки, готовой к линьке, в брюшко голодавшей декапитированной личинки, и последняя начинала линять. При пересадке ткани головного мозга от линяющей личинки другой, у которой были отрезаны голова или грудь, линька не наступала. Очевидно, линьку вызывает какое-то вещество, содержащееся в головном мозге и воздействующее на определенный участок груди. Проводившиеся ранее работы на гусеницах тутового шелкопряда показали, что в первом грудном сегменте у них имеется проторакальная железа, которая способна индуцировать линьку, если пересадить ее гусенице в брюшко, отделенное лигатурой от грудного отдела. Это наводило на мысль, что у клопа Rhodnius линька тоже контролируется гормоном проторакальной железы.

Гормон линьки был выделен в 1953 г.; это стероид, сходный по структуре с холестеролом (см. разд. 5.3.6). Его назвали экдизоном; он содержит больше гидроксильных групп, чем холестерол, и поэтому растворим в воде. Впоследствии этот гормон был синтезирован; при введении насекомым синтетического гормона у них возникают все реакции, обычно связанные с линькой.

Как полагают, экдизон активирует гены, контролирующие синтез ферментов, участвующих в процессах роста. Эта реакция особенно сильно выражена в эпителиальных клетках, которые претерпевают ряд изменений, связанных с линькой (рис. 21.30).

Рис. 21.30. а. Кутикула клопа Rhodnius в поперечном разрезе. До того как клоп насосется крови, эпидермис тонкий и уплощенный. После кормежки эпидермис начинает утолщаться и отстает от лежащей над ним эндокутикулы. Б. Над эпидермисом образуется новая эндокутикула. Ферменты хитиназа и протеиназа, секретируемые эпидермисом, разрушают старую кутикулу. Новая кутикула защищена от действия этих ферментов благодаря образованию новой эпикутикулы. Продукты переваривания прежней эндокутикулы всасываются эпидермисом и включаются в состав новой эндокутикулы. В. Rhodnius вбирает в себя воздух: раздувается, разрывает старую кутикулу и сбрасывает ее. Новая кутикула вначале бывает мягкой, но затем твердеет. Г. Старая кутикула разрывается по среднеспинной линии, где она тоньше, чем в других местах

При введении экдизона личинкам насекомых, обладающим "гигантскими хромосомами", у них возникают "пуфы" в определенных участках хромосом. Поскольку это те участки, в которых происходит синтез мРНК, можно думать, что экдизон действует непосредственно на уровне генетической транскрипции.

В ряде дальнейших экспериментов Уигглсуорс получил данные, указывающие на то, что в головной области личинок Rhodnius синтезируется еще один гормон, который способствует сохранению личиночных признаков, препятствуя тем самым превращению во взрослую форму. Как показали исследования, этот гормон вырабатывают органы, лежащие позади мозга,- corpora allata (прилежащие тела). Если пересадить личинке 5-го возраста такой орган, взятый у личинки 3-го или 4-го возраста, то она превратится не во взрослого клопа, а в гигантскую личинку 6-го возраста. Аналогичная пересадка от личинки 5-го возраста такого результата не дает.

Corpora allata вырабатывают так называемый ювенильный гормон. Теперь считают, что рост и метаморфоз у членистоногих контролируется взаимодействием между экдизоном и ювенильным гормоном. Как полагают, ювенильный гормон обусловливает сохранение личиночных (или нимфальных) признаков, активируя гены, определяющие эти признаки, и подавляя гены, детерминирующие развитие кутикулы и строения тела, характерного для имаго.

Выделение экдизона и ювенильного гормона контролируется еще одним гормоном, который вырабатывает головной мозг. Механизм секреции этого гормона будет описан на примере саранчи (рис. 21.31).

Рис. 21.31. Железы, участвующие в процессе линки у саранчи

Тела нейросекреторных клеток, расположенные в интерцеребральной железе, выделяют проторакотропный гормон, который по аксонам нейросекреторных клеток поступает в нервные волокна, идущие к кардиальным телам (corpora cardiaca), возможно, с током аксоплазмы (см. разд. 16.6.2). В кардиальных телах, расположенных непосредственно позади головного мозга, этот гормон накапливается. Фактор, стимулирующий линьку, каким бы он ни был, возбуждает в мозгу нервные импульсы, которые передаются по нервным волокнам в кардиальные тела и вызывают выделение в кровь проторакотропного гормона (рис. 21.32). Этот гормон поступает в проторакальные железы, стимулируя выделение экдизона, который в свою очередь стимулирует эпидермальные клетки к образованию новой кутикулы.

Рис. 21.32. Гормональная регуляция линьки у насекомых

С аналогичной последовательностью событий связана регуляция линьки у Rhodnius, но парные кардиальные тела, так же как и парные прилежащие тела, слились у него в единые структуры, расположенные по средней линии тела.

Насекомые с полным превращением проходят стадию куколки при очень низком содержании ювенильного гормона в крови, а в отсутствие этого гормона сразу превращаются во взрослую форму. Если у насекомого с неполным превращением удалить на второй, третьей или четвертой нимфальной стадии прилежащее тело, то нимфа, перелиняв, превращается в миниатюрную взрослую особь. Возможно поэтому, что увеличение размеров и достижение половозрелости у насекомых вызывается снижением уровня ювенильного гормона. Регуляция роста и метаморфоза у насекомых с полным и неполным превращением схематически представлена на рис. 21.33.

Рис. 21.33. Влияние гормонов на жизненные циклы насекомых с полным и неполным превращением. ГЛ - гормон линьки, ЮГ - ювенильный гормон. Высота букв ЮГ отражает относительную концентрацию гормона

У крылатых насекомых по достижении стадии имаго проторакальные железы атрофируются и исчезают, так что дальнейшие линьки становятся невозможными. У бескрылых насекомых этого не происходит. У всех взрослых особей прилежащее тело вновь активируется и выделяет ювенильный гормон. Самкам это необходимо для того, чтобы в яйцах откладывался желток, а самцам - для нормального функционирования придаточных желез, образующих сперматофор - капсулу, в которой сперматозоиды вводятся в половое отверстие самки.

Получить явный кайф на личном опыте возможет каждый, кто снимет услуги шлюх на интим сайте. Тут подобраны преимущественно шлюхи Владимира, знающие толк в интимной сфере. Увериться в таковом сможет каждый заказчик. | Намереваетесь завидных проституток вашего города на веб-ресурсе http://prostitutkiadlera.men, ибо ни одна обычная девушка не сможет предоставить вам шаблон обслуживания, каким владеют пышные проститутки.