21.10.1. Диапауза

Диапауза - это своего рода остановка развития, наблюдаемая у насекомых, но этим термином обозначают также период покоя, характерный для цист простейших и для зимующих яиц многих пресноводных организмов. Жизненные циклы насекомых организованы во времени таким образом, чтобы потомство появлялось в периоды изобилия корма для личиночных или нимфальных стадий. Диапауза создает возможность для координирования этих двух факторов. Остановка развития возможна на любой стадии жизненного цикла - на стадии яйца, личинки, куколки или имаго, а когда она происходит у данного вида - это детерминировано генетически. У некоторых насекомых (например, у саранчи Nomadacris) развитие непременно сопровождается диапаузой, которую в этом случае называют облигатной диапаузой, тогда как у других диапауза наблюдается только при возникновении неблагоприятных условий (как у саранчи Schistocerca) - это факультативная диапауза.

Главный фактор, индуцирующий диапаузу у всех видов,- длина дня (фотопериод), однако могут иметь значение также наличие пищи, температура и влажность. Для того чтобы диапауза была эффективна, действие индуцирующего фактора должно опережать наступление неблагоприятных условий. Поэтому механизм синхронизации часто воздействует на стадию, предшествующую той, на которой наступает диапауза. Например, диапауза на стадии яйца у тутового шелкопряда (Bombyx mori) - результат фотопериода, действию которого подвергалась самка во время развития яйца. Диапауза у взрослых особей индуцируется условиями освещения, имевшими место на ранних личиночных стадиях.

Свет, как полагают, оказывает прямое влияние на мозг, который в свою очередь воздействует на активность нейросекреторной системы. У тлей свет, по-видимому, непосредственно влияет на нейросекреторные клетки. У шелкопряда Hyalophora cecropia короткий осенний фотопериод инактивирует нейросекреторные клетки мозга, вырабатывающие проторакотропный гормон. Это препятствует секреции экдизона торакальными железами, развитие приостанавливается, и насекомое перезимовывает на стадии куколки. Нормальная секреция и дальнейшее развитие возобновляются лишь после продолжительного пребывания на холоде. Парадоксальным образом именно те неблагоприятные условия, которых диапауза позволяет избежать, стимулируют прерывание периода покоя (рис. 21.38).

Рис. 21.38. Зависимость между уровнями протора - котропного гормона в мозге и крови Bombyx топ при 3°С и при 25°С

21.10. Используя экспериментальные данные, представленные на рис. 21.38, объясните механизмы, приводящие к окончанию диапаузы.

Большинство насекомых, например бобовая тля (Aphis fabae), если содержать их в условиях длинного дня, растут и развиваются непрерывно и дают несколько поколений в год. У таких видов в условиях длинного дня диапауза не наступает. Это "организмы длинного дня", и они вступают в диапаузу только в том случае, если периодически содержать их в условиях короткого дня. Другие виды, например тутовый шелкопряд (Bombyx mori), у которого диапауза происходит на стадии яйца (эмбриональная диапауза), в условиях короткого дня растут и развиваются нормально, а диапауза наступает у них только после содержания в течение некоторого времени в условиях длинного дня. Это "организмы короткого дня". Диапаузирующие яйца тутового шелкопряда начинают расти и развиваться в период весенних коротких дней, а взрослые особи появляются в начале лета. Поскольку развитие приходится на период коротких дней, из яиц, отложенных этими особями, гусеницы вылупляются и развиваются летом, без диапаузы. Однако у яиц, отложенных этими летними шелкопрядами, диапауза наступает в порядке подготовки к зиме. Так как у насекомых этого типа диапаузу индуцируют длинные фотопериоды, тем самым число поколений в год ограничивается; у тутового шелкопряда их два (рис. 21.39).

Рис. 21.39. Зависимость между длиной дня, диапаузой и стадиями жизненного цикла Bombyx mori. Это пример 'организма короткого дня'

У Bombyx обнаружен гормон диапаузы, от которого зависит наличие или отсутствие диапаузы в развитии яйца. Длинные летние дни побуждают мозг в секреции этого гормона, вырабатываемого парой нейросекреторных клеток, расположенных в подглоточном ганглии. Этот гормон оказывает прямое воздействие на яичник, в котором образуются темноокрашенные яйца, вступающие в диапаузу. Особи, развивающиеся в конце зимы и весной, т.е. в условиях короткого дня, не вырабатывают гормона диапаузы и откладывают непигментированные яйца, которые развиваются без диапаузы (рис. 21.40).

Рис. 21.40. Схема, иллюстрирующая влияние фото- периода на продукцию яиц у Bombyx mori