22.2. Митоз

События, происходящие в ядре во время митоза, обычно наблюдают на фиксированных и окрашенных клетках (см. Приложение 2.4.2). Такие препараты позволяют увидеть фазы, через которые проходят хромосомы при клеточном делении, но не выявляют их последовательность. Методы фазово - контрастной микроскопии и цейтраферной съемки дали возможность наблюдать, как происходит деление ядра в живой клетке. При быстром прокручивании пленки митоз предстает как непрерывный процесс, включающий четыре стадии. Изменения, происходящие на этих стадиях в животной клетке, показаны на рис. 22.2.

Ее часто неправильно называют стадией покоя. Продолжительность интерфазы различна и зависит от функции данной клетки. Это период, во время которого клетка обычно синтезирует органеллы и увеличивается в размерах. Ядрышки хорошо видны и активно синтезируют рибосомный материал. Непосредственно перед клеточным делением ДНК и гистоны каждой хромосомы реплицируются. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид соединенных друг с другом центромерой. Вещество хромосом окрашивается и носит название хроматина, но сами эти структуры увидеть трудно.

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Интерфаза

Обычно самая продолжительная фаза клеточного деления. Хроматиды укорачиваются (до 4% своей первоначальной длины) и утолщаются в результате их спирализации и конденсации. При окрашивании хроматиды четко видны, но центромеры не выявляются. В разных парах хроматид центромера располагается по-разному. В животных клетках и у низших растений центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки. От каждой центриоли в виде лучей расходятся короткие микротрубочки, образующие в совокупности звезду. Ядрышки уменьшаются, так как их нуклеиновая кислота частично переходит в определенные пары хроматид. К концу профазы ядерная мембрана распадается и образуется веретено деления.

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Профаза

Пары хроматид прикрепляются своими центромерами к нитям веретена (микротрубочкам) и перемещаются вверх и вниз по веретену до тех пор, пока их центромеры не выстроятся по экватору веретена перпендикулярно его оси.

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Метафаза

Это очень короткая стадия. Каждая центромера расщепляется на две и нити веретена оттягивают дочерние центромеры к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся одна от другой хроматиды, которые теперь называются хромосомами.

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Анафаза

Хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, удлиняются, и их уже нельзя четко различить. Нити веретена разрушаются, а центриоли реплицируются. Вокруг хромосом на каждом из полюсов образуется ядерная оболочка. Вновь появляется ядрышко. За телофазой может сразу следовать цитокинез (разделение всей клетки на две).

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Телофаза

Рис. 22.2. (продолжение). Микрофотографии и основанные на них схемы, изображающие четыре стадии митоза в растительных клетках на примере клеток кончика корня Crocus balansae (2n - 6). (Любезно предоставлены д-ром S. A. Henderson, Dep. of Genetics, Univ. of Cambridge.) На этих давленых препаратах хорошо видны только хромосомы, которые были окрашены. Ядрышки, веретена и цитоплазма не окрашены и не видны. В начале деления (1) хромосомы длинные, тонкие, но уже явно двойные. Они спирализуются и укорачиваются. После полного укорочения хромосом ядерная мембрана разрушается и хромосомы выстраиваются на экваторе веретена (2, вид с полюса). Спустя некоторое время центромеры (изображены на схемах в виде точек) под действием нитей веретена отделяют сестринские хроматиды друг от друга (3). Нити веретена растаскивают центромеры, а вместе с ними и хроматиды к полюсам (4), где образуются две идентичные группы хромосом. После разделения цитоплазмы из них формируются ядра дочерних клеток