22.2.1. Центриоли и образование веретена

Центриоли - это органеллы, расположенные в цитоплазме около ядерной оболочки; они имеются в животных клетках и в клетках низших растений. Две центриоли, образующие пару, лежат перпендикулярно друг другу.

Каждая центриоль имеет примерно 500 нм в длину и 200 нм в диаметре; она состоит из девяти групп микротрубочек, по три в каждой группе. Полагают, что соседние тройки микротрубочек соединены между собой фибриллами (рис. 22.3).

Рис. 22.3. A. Электронная микрофотография поперечного среза центриоли из клетки поджелудочной железы куриного эмбриона. Б. Схематический рисунок: сделанный на основе микрофотографии

Структуры типа центриолей имеются также у оснований ресничек и жгутиков; в этом случае их называют базальными тельцами (см. разд. 17.6.2).

Нити веретена имеют трубчатую форму и диаметр около 25 нм. Они образуются во время митоза и мейоза и построены из микротрубочек, состоящих из тубулина и других белков. Прежде считалось, что центриоли играют роль организаторов нитей веретена, но теперь от этого мнения отказались: в большинстве растительных клеток центриолей нет, однако у них образуются нити веретена, состоящие из таких же микротрубочек, как и в животных клетках. Некоторые нити веретена идут от одного полюса к другому, тогда как другие образуют пучки, прикрепленные к центромерам хромосом. Как полагают, расхождение дочерних хромосом в анафазе митоза обусловлено движением нитей веретена относительно друг друга. Как показывают результаты электронно-микроскопических исследований, между нитями двух типов имеются поперечные мостики; это наводит на мысль, что относительное смещение нитей сходно по своему механизму со скольжением миофиламентов в мышечных волокнах (см. разд. 17.4.6).

Добавление колхицина (см. разд. 23.9.1) к активно делящимся клеткам подавляет образование веретена, так что пары хроматид остаются там, где они находились в метафазе. Этот метод позволяет производить подсчет хромосом и изучать их структуру под микроскопом.