23.1.3. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения

Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум признакам, называют дигибридными.

В одном из своих экспериментов Мендель использовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд. 23.1.1, он скрещивал между собой чистосортные (гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех растений F₁ (первого поколения гибридов) семена были гладкие и желтые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его интересовали характер и соотношение семян разных типов в поколении F₂, полученном от растений F₁ путем самоопыления. Всего он собрал от растений F₂ 556 семян, среди которых было

 гладких желтых	315 
 морщинистых желтых	101 
 гладких зеленых	108 
 морщинистых зеленых	32

Соотношение разных фенотипов составляло примерно 9:3:3:1 (дигибридное расщепление). На основании этих результатов Мендель сделал два вывода:

1. В поколении F₂ появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.

2. Для каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) получилось отношение 3:1, характерное для моногибридного скрещивания - среди семян было 423 гладких и 133 морщинистых, 416 желтых и 140 зеленых.

Эти результаты позволили Менделю утверждать, что две пары признаков (форма и окраска семян), наследственные задатки которых объединились в поколении F₁, в последующих поколениях разделяются и ведут себя независимо одна от другой. На этом основан второй закон Менделя - принцип независимого распределения, согласно которому каждый признак из одной пары признаков может сочетаться с любым признаком из другой пары.

Приведенный выше эксперимент можно описать с помощью известных нам генетических символов так, как это показано на рис. 23.4, А. В результате разделения (сегрегации) аллелей (R, r, Y и у) и их независимого распределения (рекомбинации) в каждой из мужских и женских гамет возможно одно из четырех сочетаний аллелей. Для того чтобы показать все возможные сочетания гамет, возникающие при случайном оплодотворении, используют запись в виде решетки Пённета, названной так по имени кембриджского генетика; она позволяет свести к минимуму ошибки, которые могли бы возникнуть при составлении списка всех возможных сочетаний гамет. При заполнении решетки Пённета рекомендуется сначала внести все мужские гаметы в клеточки по вертикальным столбцам, а затем все "женские" - в клеточки горизонтальных строк. Кроме того, определяя фенотипы особей F₂, полезно обозначать идентичные фенотипы какими-нибудь хорошо различимыми значками (как это сделано на рис. 23.4,5). Как показывают рис. 23.4,А и Б, основанные на первом и втором законах Менделя, при каждом мужском или женском генотипе F1 возможно образование гамет со следующими сочетаниями аллелей:

R может встречаться только в сочетании с У или у (но не с r), т.е. в виде RY или Ry;

r может встречаться только в сочетании с Y или у (но не с R), т.е. в виде rY или rу.

Таким образом, для любой гаметы шанс получить какое-то одно из четырех указанных здесь сочетаний аллелей равен 1 из 4. Поскольку при моногибрид-ном скрещивании у 3/4 потомков F₂ проявляется доминантный аллель, а у 1/4-рецессивный, вероятности проявления четырех рассматриваемых нами

Рис. 23.4. А. Формирование фенотипов F₁ от скрещивания между гомозиготными родительскими особями. Это пример дигибридного скрещивания, поскольку рассматриваются две пары контрастирующих признаков. Б. Использование решетки Пённета с целью показать все возможные сочетания гамет при образовании генотипов в F₂

Отсюда вероятности проявления соответствующих возможных сочетаний аллелей у потомков F2 равны:

Результаты экспериментов Менделя со скрещиванием сортов, различающихся по двум парам альтернативных признаков, близки к результатам этих теоретических расчетов.

23.3. У морской свинки (Cavia) имеются два аллеля, определяющих черную или белую окраску шерсти, и два аллеля, определяющих короткую или длинную шерсть. При скрещивании между гомозиготами с короткой черной шерстью и гомозиготами с длинной белой шерстью у всех потомков шерсть была короткая и черная.

23.4. Окраска цветков у душистого горошка определяется двумя парами аллелей, R, r и S, s. При наличии по крайней мере одного доминантного гена из каждой пары аллелей цветки пурпурные; при всех других генотипах цветки белые. Каким будет соотношение разных фенотипов в потомстве от скрещивания двух растений RrSs с пурпурными цветками?