23.2. Хромосомная теория наследственности

Мендель опубликовал результаты своих исследований и свои гипотезы в 1866 г. в журнале "Труды Брюннского общества естествоиспытателей", который рассылался в научные общества многих стран. Однако ученые не сумели оценить значение его открытий; возможно, это объяснялось тем, что в то время нельзя было связать данные Менделя с какими-то конкретными структурами в гаметах, с помощью которых наследственные факторы могли бы передаваться от родителей потомкам.

К концу XIX в. в результате повышения оптических качеств микроскопов и совершенствования цитологических методов возможно стало наблюдать поведение хромосом в гаметах и зиготах. Еще в 1875 г. Гертвиг обратил внимание на то, что при оплодотворении яиц морского ежа происходит слияние двух ядер-ядра спермия и ядра яйцеклетки. В 1902 г. Бовери продемонстрировал важную роль ядра в регуляции развития признаков организма, а в 1882 г. Флемминг описал поведение хромосом во время митоза.

В 1900 г. законы Менделя были вторично открыты и должным образом оценены почти одновременно и независимо друг от друга тремя учеными-де Фризом, Корренсом и Чермаком. Корренс сформулировал выводы Менделя в привычной нам форме двух законов и ввел термин "фактор", тогда как Мендель для описания единицы наследственности пользовался словом "элемент". Позднее американец Уильям Сэттон заметил удивительное сходство между поведением хромосом во время образования гамет и оплодотворения и передачей менделевских наследственных факторов (табл. 23.3).

Таблица 23.3. Соответствие между событиями, происходящими при мейозе и оплодотворении, и гипотезами Менделя

На основании изложенных выше данных Сэттон и Бовери высказали мнение, что хромосомы являются носителями менделевских факторов, и сформулировали так называемую хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, каждая пара факторов локализована в паре гомологичных хромосом, причем каждая хромосома несет по одному фактору. Поскольку число признаков у любого организма во много раз больше числа его хромосом, видимых в микроскоп, каждая хромосома должна содержать множество факторов.

В 1909 г. Иогансен заменил термин фактор, означавший основную единицу наследственности, термином ген. Альтернативные формы гена, определяющие его проявление в фенотипе, назвали аллелями. Аллели - это конкретные формы, которыми может быть представлен ген, и они занимают одно и то же место - локус - в гомологичных хромосомах (рис. 23.5).

Рис. 23.5. Клетка с двумя парами гомологичных хромосом. Положение двух разных генных локусов показано черными кружками. В данном случае два локуса расположены в разных парах гомологичных хромосом и каждый ген представлен двумя аллелями

Менделевский закон расщепления можно теперь объяснить расхождением гомологичных хромосом, происходящим в анафазе I мейоза и случайным распределением аллелей между гаметами. Эти события схематически представлены на рис. 23.6.

Рис. 23.6. Объяснение менделевского закона расщепления факторов (аллелей) А и а расхождением гомологичных хромосом, происходящим в мейозе