24.7.7. Сравнительная эмбриология

Фон Бэр (1792-1867), изучая эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных, обнаружил удивительное структурное сходство во всех этих группах, особенно на стадиях дробления, гаструляции и ранних стадиях дифференцировки (см. разд. 21.5). Геккель (1834-1919) высказал мысль, что это сходство имеет эволюционное значение. Он сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому "онтогенез повторяет филогенез", т. е. стадии, через которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Хотя этот принцип слишком упрощает действительное положение дела, он привлекателен и в известной мере справедлив. Изучение одних только ранних зародышей любых позвоночных показывает, что определить группу, к которой они принадлежат, невозможно. Как видно из рис. 24.15, только на относительно поздних стадиях развития эмбрион начинает приобретать некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. На определенных сравнимых стадиях эмбрионы всех позвоночных имеют следующие структуры:

1. Карманообразные впячивания эктодермы и растущие им навстречу выпячивания стенок глотки. У рыб они соединяются и срастаются, а затем прорываются; в результате образуются жаберные щели, которые служат для газообмена. У других групп позвоночных сохраняется одна такая щель, из которой образуются евстахиева труба и слуховой проход.

2. Сегментированные миотомы в хвостообразной структуре, сохраняющейся не у всех видов.

3. Один круг кровообращения с двухкамерным сердцем, не разделенным на правую и левую половины; во взрослом состоянии такое строение сердца сохраняется только у рыб.

Рис. 24.15. Сравнение стадий эмбрионального развития на примере представителей трех классов позвоночных

По мере развития зародыша позвоночного у него происходят изменения, в результате которых он приобретает признаки рыбы, амфибии, рептилии, птицы или млекопитающего в соответствии со своей видовой принадлежностью. Изначальное сходство между эмбрионами объясняют тем, что все они, а следовательно, и классы, к которым они относятся, имели общего предка. Если у организма в эмбриональном периоде образуются зачатки, из которых не будут развиваться функционирующие органы, то их можно интерпретировать лишь как остатки структур, имевшихся у его предков. Закон рекапитуляции, однако, не может быть принят безоговорочно, так как ни у одного из ныне живущих организмов нельзя обнаружить всех признаков его предполагаемых эволюционных предков. Но кажется вероятным, что организмы сохраняют механизмы развития, унаследованные от предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях развития у данного организма будут черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития. Как показывают наблюдения, чем ближе группы, к которым относят два данных организма на основании общих гомологичных дефинитивных структур, тем дольше сохраняется их сходство на эмбриональных стадиях. Организмы, приспособленные к определенному образу жизни и определенному местообитанию, не типичному для крупной группы, к которой они принадлежат, менее сходны с другими членами этой группы и в процессе эмбрионального развития. Это видно на примере двух паразитических плоских червей Fasciola и Taenia: у них имеется ряд личиночных стадий с адаптациями к вторичным хозяевам, отсутствующих в жизненном цикле свободноживущих плоских червей Planaria. Точно так же у дождевого червя Lumbricus, ведущего наземный образ жизни, нет стадии трохофоры - личинки, типичной для более примитивных кольчецов. На этих примерах ясно видна ограниченность геккелевского закона рекапитуляции.

Изучение индивидуального развития представителей крупных групп организмов выявляет черты структурного сходства, очевидные на эмбриональных и личиночных стадиях, но отсутствующие у взрослых особей. Эти наблюдения интерпретируются как признаки филогенетического родства между различными группами организмов, что подразумевает существование эволюционного процесса. По характеру дробления зиготы и судьбе бластопора организмы с трехслойным зародышем можно разделить на две группы - первичноротых и вторичноротых. У первичноротых дробление спиральное и бластопор превращается в ротовое отверстие взрослой особи. Такой тип развития свойствен кольчецам, моллюскам и членистоногим. Для вторичноротых характерно радиальное дробление, и бластопор превращается у них в анальное отверстие взрослой особи. Так происходит развитие иглокожих и хордовых. Различия между этими двумя группами показаны на рис. 24.16. Именно такого рода данные помогли выяснить вопрос о филогенетических родственных и связях иглокожих. Строение взрослых иглокожих заставляет рассматривать их как один из типов беспозвоночных, но эмбриональное развитие, протекающее у них по типу, характерному для вторичноротых, подтверждает их близость к линии хордовых. Этот пример показывает, что вопрос о филогенетических взаимоотношениях нельзя решать на основании одних лишь сведений о гомологичных структурах взрослых особей.

Рис. 24.16. Ранние стадии развития вторичноротых и первичнороты

В результате изучения эмбриогенеза растений тоже получены данные, свидетельствующие о прогрессивной эволюции различных групп, однако изученные примеры не так хорошо документированы, как в царстве животных. У мхов и папоротников гаметофит (на ранних стадиях развития представленный протонемой, образующейся в результате прорастания спор) по своей структуре, физиологии и типу роста сходен с нитчатыми зелеными водорослями; поэтому принято считать, что они происходят от этих водорослей. Чередование поколений в жизненных циклах растений и различные его варианты, отражающие адаптацию к разным условиям среды, можно интерпретировать как примеры гомологии и рассматривать как дополнительные доводы в пользу эволюционных связей между различными группами растений.

Голосеменные - это группа, промежуточная по своим признакам между формами, приспособленными к жизни на суше, и формами, у которых для встречи гамет все еще необходима вода. У саговников (порядок Cycadales) мужской гаметофит похож на легкую сухую микроспору (пыльцевое зерно) покрытосеменных тем, что он тоже распространяется ветром. В процессе развития мужского гаметофита одна из его клеток образует, как у покрытосеменных, пыльцевую трубку, однако она не доставляет неподвижную мужскую гамету к архегонию; вместо этого из концевой (антеридиальной) клетки мужского гаметофита образуются два снабженных жгутиками антерозоида (спермия), которые подплывают к семязачатку и осуществляют оплодотворение (рис. 24.17). Поэтому можно полагать, что саговники - группа, промежуточная между низшими растениями и покрытосеменными, а это позволяет предположить, что в царстве растений существует филогенетическая непрерывность. Существование группы организмов, обладающих чертами, общими для двух других групп, находящихся на разных уровнях сложности или адаптированных к различным местообитаниям, можно интерпретировать как указание на филогенетическую непрерывность между этими тремя группами - на происхождение одной группы (такой, как покрытосеменные) от другой (низшие растения) через промежуточную группу (саговники). Многие из таких промежуточных форм вымерли, и только изучая палеонтологическую летопись, можно вывести эволюционную последовательность. Во многих случаях промежуточные формы обнаружить не удалось. Эти формы экви-валентны "недостающим звеньям", которые выглядят как разрывы в ископаемой летописи. Возможно также, что эти звенья и не существуют (в соответствии с гипотезой прерывистого равновесия, описанной в разд. 24.7.1). Если, однако, согласиться с изречением "Natura поп facit saltum" ("природа не делает скачков"), то отсутствие таких звеньев можно объяснить тем, что их остатки либо не сохранились, либо еще не найдены. Промежуточным звеном между кольчатыми червями и членистоногими служит группа Onychophora, представленная родом Peripatus, который обладает признаками и кольчецов, и членистоногих (рис. 24.18). С кольчецами перипатуса сближают строение стенки тела, в которой имеются кольцевые и продольные мышцы, нечленистые конечности, напоминающие параподии, выделительные канальцы, сходные с нефридиями, имеющиеся в каждом сегменте, и двойная брюшная нервная цепочка. К признакам сходства с членистоногими относятся хитиновая кутикула, трахеи, дыхальца и незамкнутая система кровообращения. Другая группа "живых ископаемых", служащая промежуточным звеном между рыбами и амфибиями,- это двоякодышащие (Dipnoi).

Рис. 24.17. Развитие подвижных мужских гамет из пыльцевых зерен у Cycas

Рис. 24.18. Примитивное членистоногое Peripatus

Хотя большая часть этих данных указывает на существование той или иной формы эволюционного процесса, следует помнить, что твердыми данными о том, что он имел место, мы не располагаем.

Собираетесь получить наибольшее многообразие в любви? Всегда шлюхи имеют очень широкий спектр услуг голого характера, которыми вы при вожделении можете попользоваться в абсолютно любое время дня.