24.7.8. Сравнительная биохимия

По мере разработки более точных методов биохимического анализа эта область исследований стала источником новых данных в пользу эволю-ционной теории. Наличие одинаковых веществ у всех организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобную морфологической гомологии на уровне органов и тканей. Следует снова подчеркнуть, что эти данные лишь подкрепляют другие доводы в пользу существования эволюции, но сами по себе не могут считаться бесспорными доказательствами. Большая часть сравнительно - биохимических исследований касалась первичной структуры широко распространенных белков, таких как цитохром с и гемоглобин, а позднее - нуклеиновых кислот, в особенности рибосомной РНК. Незначительные изменения в генетическом коде ДНК, связанные с генными мутациями, приводят к тонким изменениям в общей структуре соответствующих белков или РНК. Это создает основу для выяснения филогенетических связей, если предположить, что чем меньше различия в структуре того или иного вещества, тем меньше число произошедших мутаций и тем ближе родство между организмами, содержащими это вещество. Крупные различия в молекулярной структуре отражают крупные различия в ДНК, и можно предсказать, что такие различия будут обнаружены у организмов со сравнительно небольшим числом морфологических гомологий.

Цитрохромы представляют собой белки (дыхательные пигменты), содержащиеся в митохондриях клеток и участвующие в переносе электронов по дыхательной цепи, т.е. в той последовательности реакций, которая приводит к высвобождению энергии, необходимой для синтеза АТФ (см. разд. 11.5.4). Цитохром с - один из белков, входящих в эту цепь. Это сложный белок, состоящий из железосодержащей простетической группы, которую окружает полипептидная цепь из 104-112 аминокислот (в зависимости от вида организма). Современные методы масс - спектрометрических исследований с применением ЭВМ позволили установить первичную структуру полипептидной цепи цитохрома с у многих организмов, в том числе некоторых бактерий, грибов, пшеницы, мухи Chrysomyia, тутового шелкопряда, тунца, пингвина, кенгуру и приматов. У исследованного таким образом 21 организма аминокислотные последовательности оказались удивительно сходными. У 20 из этих организмов - от гриба Candida до человека - аминокислоты в положениях 78-88 идентичны (табл. 24.6). Аминокислотные последовательности цитохрома с у человека и шимпанзе одинаковы, а от последовательности макака - резуса они отличаются лишь по одной аминокислоте. Филогенетические деревья растений и животных, основанные на современных данных об аминокислотных последовательностях цитохрома с, близки к деревьям, построенным на основании морфологических гомологий.

Таблица 24.6. Аминокислотные последовательности цитохрома с у 21 вида (по Dayhoff М. О., Eck R. V (1967-1968) Atlas of protein sequence and structure, National Biomedical Research Foundation, Silver Spring, Md)

Обозначения аминокислот:

 А -аланин 
 С - цистеин 
 D - аспарагиновая кислота 
 Е - глутаминовая кислота 
 F - фенилаланин 
 G - глицин 
 Н - гистидин 
 I - изолейцин 
 К - лизин 
 L - лейцин 
 М - метионин 
 N - аспарагин 
 Р - пролин 
 Q - глутамин 
 R - аргинин 
 S - серин 
 Т - треонин 
 V	 - валин 
 W - триптофан 
 Y	 - тирозин

Такие же результаты были получены при изучении глобинов - гемоглобина и миоглобина, участвующих в переносе и запасании кислорода. Степень сходства между молекулами гемоглобина у четырех видов приматов показаны в табл. 24.7. Эволюционные связи между различными глобинами, предполагаемые на основании аминокислотных последовательностей (с указанием организмов, у которых они встречаются), представлены на рис. 24.19. Различия в последовательностях цитохрома с и этих глобинов возникли, по-видимому, в результате генных мутаций.

Таблица 24.7. Различия между полипептиднмми цепями гемоглобина четырех видов приматов)

Рис. 24.19. Предполагаемое происхождение миоглобина и полипептидных цепей глобина у позвоночных. У человека имеются цепи всех пяти типов. (По V. М. Ingram, Haemoglobin in genetics and evolution, 1963, Columbia Univ. Press.)

Иммунологические исследования тоже свидетельствуют об эволюционном родстве между организмами. Если белки, содержащиеся в сыворотке крови, ввести в кровь животным, у которых этих белков нет, то они действуют как антигены, т.е. побуждают организм вырабатывать соответствующие антитела; в результате возникает реакция антиген - антитело (см. разд. 14.14). Эта иммунная реакция обусловлена способностью животного - реципиента распознавать присутствие в сыворотке чужеродных белков. Человеческая сыворотка, введенная кроликам, сенсибилизирует их и вызывает у них образование антител к сывороточным белкам человека. Если спустя некоторое время к пробе сенсибилизированной сыворотки кролика добавить человеческую сыворотку, то произойдет образование комплексов антиген-антитело, выпадающих в осадок (преципитат), который можно измерить. Если добавлять к пробам кроличьей сыворотки, содержащей антитела против сыворотки человека, сыворотку различных животных, образуются разные количества преципитата. Предполагая, что количество пре-ципитата находится в прямой зависимости от сходства между белками сравниваемых сывороток, этот метод можно использовать для оценки степени родства между разными группами животных (табл. 24.8).

Таблица 24.8. Количества преципитата, образующиеся при добавлении сыворотки разных млекопитающих к кроличьей сыворотке, содержащей антитела к сыворотке крови человека (количество преципитата, образующегося с человеческой сывороткой, принято за 100%)

Сравнительно-серологический метод широко используется для подтверждения филогенетических связей. Например, зоологам оставалось неясным, к какой систематической группе следует отнести мечехвоста (Limulus). Когда к сыворотке против антигенов мечехвоста добавляли антигены различных членистоногих, образование наибольшего количества преципитата вызывали антигены паукообразных. Этот результат подкрепил имевшиеся морфологические данные, и мечехвоста теперь уверенно относят к классу Arachnida. Аналогичные исследования позволили устранить многие неясности в филогенетических взаимоотношениях млекопитающих.

Справедливость разделения животных на первичноротых и вторичноротых, основанного на различиях в эмбриональным развитии, подтвердило и изучение фосфатсодержащих веществ мышечной ткани, участвующих в синтезе АТФ. У первичноротых, к которым относятся кольчатые черви, моллюски и членистоногие, в мышцах содержится аргининфосфат, а у вторичноротых, т.е. иглокожих и хордовых, - креатинфосфат.

Еще один пример биохимической гомологии - тот факт, что у позвоночных имеются сходные или идентичные гормоны, выполняющие целый ряд различных функций. Например, выделяемый гипофизом гормон, сходный с пролактином млекопитающих, найден у представителей всех групп позвоночных. По имеющимся данным, пролактин вызывает множество разнообразных эффектов, которые можно разбить на две большие группы: одни эффекты связаны с размножением, а другие - с осморегуляцией (табл. 24.9).

Таблица 24.9. Действие пролактина у позвоночных

Если охото, чтоб праздничные дни прошли прекрасно, рекомендуем ознакомиться с интим услугами наших индивидуалок. Будьте уверены, что шлюхи Калининграда приспособлены вас удивить. | Лишь на ключевой взгляд интересные жещины просты. В постели с блондинки проститутками не приходится скучать. Увериться в этом возмогли юзеры сайта https://prostitutkibelgorodxxx.net/hair-color/blondinki/, присоединяйтесь и вы к их составу.