25.5. Естественный отбор

Естественный отбор, постулированный Дарвином и Уоллесом, представлял собой гипотезу, основанную на исторических данных. Для Дарвина промежуток времени, необходимый для эволюционного изменения популяции, был слишком велик, чтобы такое изменение можно было наблюдать непосредственно. Происходящие в последние десятилетия изменения, связанные с промышленной, технической и медицинской революцией, создают столь сильные факторы направленного и дизруптивного отбора, что мы можем теперь наблюдать резкие изменения в генотипе и фенотипе популяций, происходящие достаточно быстро. Открытие в сороковых годах антибиотиков создало сильное давление отбора в пользу бактериальных штаммов, обладающих генетической устойчивостью к антибиотикам. Бактерии очень быстро размножаются и дают ежедневно много поколений и миллионы индивидуумов. В результате случайной мутации может появиться устойчивая клетка, потомки которой будут процветать благодаря отсутствию конкуренции со стороны других бактерий, уничтожаемых данным антибиотиком. В ответ на это приходится создавать новые антибиотики для уничтожения устойчивых бактерий, и цикл продолжается. Селективное давление создается также при использовании таких веществ, как ДДТ, для борьбы с платяной вошью и комарами или антикоагулянта уорферина для уничтожения крыс. После возникновения устойчивости она быстро распространяется во всей популяции.

Классическим примером эволюционного изменения служит реакция некоторых бабочек на направленное селективное давление, создаваемое загрязнением атмосферы в результате промышленной революции. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек появились темные формы, встречающиеся теперь с различной частотой по всей Великобритании. Это явление известно под названием индустриального меланизма. До 1848 г.- все описанные формы березовой пяденицы (Biston betularia) имели бледно-кремовую окраску с черными точками и отдельными темными пятнышками (рис. 25.9,А). В 1848 г. в Манчестере была обнаружена черная форма этой бабочки, а к 1895 г. популяция березовой пяденицы в Манчестере состояла на 98% из черных бабочек. Эта черная "меланистическая" форма появилась в результате повторных случайных мутаций, причем фенотип мутантных особей обладал большим селективным преимуществом в промышленных районах по причинам, выдвинутым и проверенным д-ром Кеттлуэллом.

Рис. 25.9. Полиморфизм у березовой пяденицы Biston betularia. А. Нормальная форма В. betularia typica. Б. Меланистическая форма В. betularia carbonaria. (Е.В. Ford, Evolution studied by observation and experiment, Oxford Biology Readers, 1973, 55. Oxford Univ. Press.)

Березовые пяденицы активны в ночное время, а днем они отдыхают на стволах деревьев. Нормальная форма имеет очень эффективную покровительственную окраску, которая сливается с лишайниками, покрывающими стволы. С развитием промышленной революции двуокись серы, образующаяся при сжигании угля, вызвала в промышленных районах гибель лишайников, и в результате обнажилась темная кора деревьев, которая сделалась еще темнее из-за покрывающей ее сажи (рис. 25.10).

Рис. 25.10. Меланистическая и нормальная формы Biston betularia на стволах деревьев вблизи Бирмингема (А) и в Дорсете (Б). (С любезного разрешения д-ра Н. В. D. Kettlewell, Dep. of Zoology Univ. of Oxford.)

В пятидесятых годах нашего века Кэттлуэлл пометил определенное число светлых и темных бабочек и выпустдл их в двух местах: в загрязненном районе вблизи Бирмингема, где популяция на 90% состояла из темной формы, и в незагрязненном районе в Дорсете, где темная форма встречалась редко. С помощью световой ловушки он провел отлов меченых бабочек и получил следующие результаты:

С помощью киносъемки Кэттлуэлл показал, что малиновки и дрозды питаются этими бабочками, осуществляя форму естественного отбора, называемую избирательным выеданием, которая в данном случае оказывает селективное давление на распространение меланистической и светлой форм.

Как показывают полученные результаты, меланистическая форма, Biston betularia carbonaria, в промышленных районах обладает селективным преимуществом перед светлой формой, Biston betularia typica, тогда как светлая форма обладает преимуществом в незагрязненных районах.

Позднее было установлено, что окраска темной формы определяется доминантным меланистическим аллелем. На рис. 25.11 показано распространение этих двух форм на Британских островах.

Рис. 25.11. Распространение меланистической и нормальной форм Biston betularia на Британских островах в 1958 г. (Н. В. D. Kett- lewell, Heredity, 1978, 12, 51-72.)

Распространение темных бабочек в непромышленных районах восточной части Англии объясняется преобладанием западных ветров. После того как в 1956 г. был введен в действие Акт о чистоте воздушного бассейна, доля светлых форм слегка возросла, так как в промышленных районах элиминация их отбором несколько снизилась.