10.2.3. Животные, питающиеся крупными пищевыми частицами

Гидра, представитель типа кишечнополостных, питается преимущественно дафниями и циклопами, причем пищеварение у нее частично внеклеточное и частично внутриклеточное. Когда добыча касается чувствительных волосков (книдоцилей) стрекательных клеток, расположенных на щупальцах гидры, содержимое этих клеток автоматически выбрасывается. Крупные стрекательные клетки-пенетранты-парализуют жертву, а вольванты и глютинанты прочно удерживают ее на щупальцах. Затем щупальца изгибаются по направлению к ротовому отверстию, которое в свою очередь широко открывается, пропуская жертву в гастральную полость (рис. 10.7).

Находящиеся в энтодерме пищеварительные железистые клетки секретируют высокоактивные протеолитические ферменты, которые начинают процесс внеклеточного переваривания. Движение жгутиков энтодермальных клеток и сокращения стенок тела гидры способствуют циркуляции пищи и ферментов и разделению пищи на мелкие частицы. Внеклеточное переваривание продолжается около 4 часов, после чего пищевые частицы захватываются псевдоподиями, образующимися на поверхности энтодермальных клеток. Окончательное переваривание, как и у амебы, происходит уже внутри клеток.

Растворимые продукты переваривания в конце концов диффундируют из энтодермы через мезоглею в эктодерму. Непереваренный материал выбрасывается через ротовое отверстие.

Sepia officinalis - каракатица, является хищником. Наличие в коже каракатицы пигментных клеток позволяет ей хорошо маскироваться, и, приняв соответствующую окраску, она лежит в ожидании добычи-креветок или крабов.

Каракатица обладает превосходным зрением и, завидев подходящую жертву, быстро выбрасывает два длинных хватательных щупальца-ловчие руки, которые крепко присасываются к жертве с помощью концевых присосок. Затем щупальца быстро сокращаются и подносят жертву к ротовому отверстию. Иногда, для того чтобы парализовать и убить жертву, в нее впрыскивается небольшое количество яда, выделяемого задними слюнными железами.

Рис. 10.7. А. Гидра, заглатывающая дафнию. Б. Микрофотография, полученная с помощью электронного микроскопа, на которой видна Trichodina, застрявшая в щупальцах гидры

С помощью восьми других, коротких щупалец каракатица удерживает добычу около рта, где пара клювообразных роговых челюстей разрывает жертву на куски (рис. 10.8). Во рту у каракатицы находится терка, перетирающая пищу в мелкую кашицу, которая затем заглатывается. К механическому дроблению пищи присоединяется действие протеаз, секретируемых слюнными железами.

Рис. 10.8. Каракатица (Sepia officinalis), у которой видны щупальца, окружающие ротовое отверстие

Helix aspersa - обычная садовая улитка, питается с помощью специального скребущего органа-радулы, или терки, и роговой челюсти (рис. 10.9). Радула представляет собой пластинку, на которой расположено до 150 поперечных рядов зубчиков, направленных вершинами назад. В каждом ряду содержится более 100 зубчиков.

Рис. 10.9. А. Расположение радулы у садовой улитки (Helix aspersa). Б. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, на которой виден участок радулы гигантской наземной улитки

Когда улитка захватывает губами листья, радула движется взад и вперед по листьям, прижимая их к челюстной пластинке, и ее зубчики перетирают пищу. В конечном счете образуются мельчайшие фрагменты растения, которые постепенно проталкиваются в глотку. Зубчики на переднем конце терки от употребления снашиваются, расшатываются и в конце концов выпадают и проглатываются вместе с пищей. Однако они быстро и непрерывно замещаются вновь образующимися зубчиками. Благодаря скребущему действию терки плотные целлюлозные стенки растительных клеток разрушаются и их содержимое становится доступным действию гидролитических ферментов, и прежде всего протеаз, в пищеварительном тракте.

У кобылки (Chorthippus), представителя семейства саранчовых, отростки четвертого, пятого и шестого сегментов экзоскелета образуют ротовой аппарат, который окружает рот, расположенный на брюшной поверхности тела. Спереди рот ограничен верхней губой (лабрумом), имеющей вид пластинки (рис. 10.10). Под верхней губой лежит пара крепких и мощных верхних челюстей - мандибул, или жвал. Вершины жвал имеют зазубренные края, а их основания - бугорчатую перетирающую поверхность. Работая сообща, жвалы отрывают твердые частицы пищи, разгрызают и перетирают их. За жвалами располагается пара нижних челюстей, максилл, каждая из которых несет обонятельный щупик. Позади нижних челюстей свешивается непарная складка покровов, носящая название лабиума или нижней губы. Нижняя губа способствует перемещению пищи, а также выполняет сенсорную функцию. Кобылка - травоядное насекомое и питается преимущественно листьями растений. Она крепко зажимает лист между губами и с помощью мандибул отрывает от него кусочки. Движением нижних челюстей и нижней губы пища направляется к ротовому отверстию и заглатывается. В гипофаринксе пища смачивается слюной, выделяемой слюнными железами. Слюна содержит амилазу и сахаразу, поэтому переваривание углеводов начинается сразу же.

Рис. 10.10. Ротовые части обыкновенной кобылки (Chorthippus)

Scyliorhinus caniculus - обыкновенная кошачья акула, относится к хищным плотоядным животным. Питается ракообразными, кольчатыми червями, мелкой рыбой и фрагментами тел мертвых или умирающих животных. Широкий рот, расположенный на брюшной стороне, позволяет акуле заглатывать некоторых животных целиком. Обширная ротовая полость имеет форму поперечной щели и снабжена крупными направленными вершинами назад кожными зубами, которые действуют как настоящие зубы и удерживают во рту попавшую туда добычу.

Ротовая полость ведет в обширную глотку, в которой находится плотный мышечный вырост - язык. Язык помогает заглатыванию пищи, передвигая ее вверх и назад по направлению к пищеводу. Выстилка пищевода собрана в складки. При попадании пищи в пищевод складки распрямляются и это препятствует поступлению в кишечник слишком большого количества воды. Желудок имеет асимметричную форму и состоит из двух отделов - расширенной кардиальной части, в которой протекает кислая фаза пищеварения, и более узкой и короткой пилорической части. За желудком следует относительно короткая двенадцатиперстная кишка, в которой происходит щелочная фаза пищеварения. В двенадцатиперстную кишку открываются по отдельности протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Двенадцатиперстная кишка переходит в подвздошную кишку, снабженную спиральным клапаном. Слизистая подвздошной кишки образует множество складок, которые замедляют продвижение пищи и увеличивают всасывающую поверхность. Вся всосавшаяся пища поступает непосредственно в печень, имеющую очень большие размеры (рис. 10.11).

Рис. 10.11. Вскрытая кошачья акула; видно строение пищеварительной трубки

По всей длине пищеварительного тракта расположены многочисленные слизистые железы, секрет которых облегчает продвижение пищи. Непереваренные остатки пищи собираются в прямой кишке и выбрасываются через анальное отверстие.

Lumbricus terrestris - обыкновенный дождевой червь, поедает частички свежего или разлагающегося органического материала, главным образом растений, находящихся на поверхности почвы или затянутых червем в норку. Захваченные кусочки пищи смачиваются в полости рта щелочным секретом, выделяющимся в глотке и поступающим в ротовую полость под действием накачивающих сокращений мускулистой глотки. Затем с помощью перистальтических движений пищеварительной трубки они проталкиваются в глотку (рис. 10.12). Дождевой червь питается органическими веществами почвы, которую он заглатывает при прорывании ходов.

Рис. 10.12. Вскрытый дождевой червь; видно строение пищеварительной трубки

Пищеварительная трубка представляет собой кишку, которая напрямую соединяет рот с анальным отверстием, но при этом делится на участки, каждый из которых играет определенную роль в переваривании и всасывании поглощаемой червем пищи. В табл. 10.3 указаны отделы пищеварительной трубки червя и сегменты, в которых они находятся, а также их строение и специфические функции. Весь непереваренный материал проталкивается под действием перистальтических сокращений в заднюю кишку и выбрасывается через анальное отверстие в виде характерных кучек-выбросов, или копролитов.

Сосущий ротовой аппарат. Комнатная муха, Musca domestica, имеет хоботок, образованный сильно видоизмененной нижней губой. Жвалы у нее отсутствуют, а нижняя челюсть редуцирована и превращена в пару щупиков. На проксимальном конце хоботка находится расположенный по центру рот, а на дистальном конце - две сосательные лопасти, носящие название лабелл. Каждая лабелла пронизана многочисленными мельчайшими канальцами - псевдотрахеями, которые в конечном счете соединяются в центральный канал хоботка.

Обычно хоботок прижат к нижней стороне тела насекомого, но, когда оно поглощает пищу, хоботок под давлением крови выпрямляется и лабелла присасывается к пищевой частице. Если пища твердая, то из слюнных желез через отверстия, расположенные над ротовым отверстием, выделяется слюна. Слюна содержит ряд ферментов, под воздействием которых пища становится растворимой. Ставшая растворимой или бывшая изначально жидкой пища проходит под действием капиллярных сил в псевдотрахеи, а из них под действием перистальтических сокращений засасывается в глотку (рис. 10.13, Б).

Бабочки, такие, как капустная белянка (Pieris brassicae), питаются с помощью хоботка, который в отличие от хоботка мух образуется из двух нижних челюстей. Части каждой максиллы, именуемые галеа, соединяясь вместе, образуют хоботок, внутри которого проходит желобок; по этому желобку и засасывается пища. Жвалы у капустницы отсутствуют, а максиллярные щупики или отсутствуют, или недоразвиты.

В состоянии покоя хоботок скручен в спираль, лежащую под головой. Во время сосания спираль расправляется под действием рефлекторного сокращения косых мышцы галеа. Хоботок проникает в венчик цветка, и его конец непосредственно погружается в пищевую массу, каковой является нектар - разведенный раствор сахаристых веществ. Обычно длина хоботка того или иного вида бабочек соответствует глубине расположения нектара в тех цветах, которые эти бабочки посещают. Благодаря сокращениям мышц глотки нектар засасывается в рот насекомого (рис. 10.13, Д).

Колюще-сосущие ротовые части. Самка комара Anopheles питается кровью млекопитающих. Чтобы добыть себе пищу, она должна проколоть кожу животного, и проделывается это с помощью сильно видоизмененных жвал или максилл, превратившихся в четыре острых стилета. Стилеты располагаются в желобке, образованном сильно вытянутой нижней губой. Сверху желобок нижней губы прикрывается желобком вытянутой верхней губы.

В состав образующегося таким образом хоботка входит также гипофаринкс. Когда гипофаринкс прижимается к верхней губе, образуется пищевой канал, по которому и засасывается жидкая пища. По гипофаринксу проходит слюнной проток. По нему в кровь жертвы во время сосания выделяется слюна, содержащая антикоагулянт, который препятствует свертыванию крови, благодаря чему она может засасываться в глотку через узкий пищевой канал (рис. 10.13, Е).