Секреция пищеварительных ферментов требует затраты энергии, и, если бы она происходила непрерывно, тем более в отсутствие пищи, это было бы слишком большим расточительством для организма. В действительности же основная масса пищеварительных соков образуется только тогда, когда есть, что переваривать. Таким образом осуществляются общая координация и регуляция процесса пищеварения как упорядоченной последовательности определенных стадий.
Секреция слюны в полость рта регулируется двумя рефлексами - условным и безусловным. Безусловный рефлекс, осуществляемый через черепно - мозговые нервы, возникает под действием присутствующей во рту пищи. Контакт пищи с вкусовыми сосочками языка вызывает импульсы, идущие в мозг, а из мозга в ответ поступают импульсы, вызывающие секрецию. Условный рефлекс возникает на вид, запах или вкус пищи.
Секреция желудочного сока протекает в три фазы. Первая фаза - нервная, или вагусная. Присутствие пищи в полости рта и ее проглатывание вызывают импульсы, которые через блуждающий нерв передаются в желудок и стимулируют секрецию желудочного сока его слизистой оболочкой. Эта фаза наступает еще до того, как пища достигнет желудка, и, таким образом, подготавливает желудок к приему пищи. Продолжительность вагусной фазы составляет около 1 ч. Вторая фаза - фаза растяжения, во время которой секреция желудочного сока стимулируется растяжением желудка пищей. Третья фаза - гастральная, или гуморальная, обусловлена тем, что присутствующая в желудке пища стимулирует образование в слизистой пилорического отдела желудка гормона гастрина. Последний через кровяное русло достигает слизистой других отделов желудка и вызывает продолжающуюся около 4 ч секрецию желудочного сока с высоким содержанием соляной кислоты. Фазы желудочной секреции изображены на рис. 10.34.
Рис. 10.34. фазы желудочной секреции. (Из J. Н. Green An introduction to human physiology, Oxford, 1968.)
В ответ на присутствие в пище жирных кислот слизистая желудка секретирует еще один гормон энтерогастрон. Энтерогастрон, как правило, угнетает секрецию соляной кислоты, замедляет перистальтику желудка и задерживает его опорожнение. Слизистая желудка вырабатывает также внутренний фактор, способствующий всасыванию витамина В12.
Когда кислый химус поступает в двенадцатиперстную кишку и соприкасается с ее стенками, слизистая двенадцатиперстной кишки начинает секретировать кишечный сок и два гормона - холецистокинин-панкреозимин и секретин. Панкреозиминовый компонент первого гормона доставляется с кровью в поджелудочную железу, так же как и секретин, который вместе с холецистокинином попадает в печень. Панкреозимин вызывает образование панкреатического сока с высоким содержанием ферментов. Секретин стимулирует выделение панкреатического сока с высоким содержанием бикарбоната и синтез желчных кислот в печени. Холецистокинин вызывает сокращения желчного пузыря с последующим высвобождением желчи в двенадцатиперстную кишку.
В табл. 10.10 суммированы гормоны, секретируемые различными отделами пищеварительного тракта, и те органы, на которые они действуют.
Таблица 10.10. Сводная таблица гормонов пищеварительного тракта человека, секретирующих их органов и органов мишеней