11.3.8. Анаэробное дыхание

Многие микроорганизмы (анаэробы) получают большую часть своего АТФ за счет анаэробного дыхания. Для некоторых бактерий сколько-нибудь значительные количества кислорода вообще губительны, так что они вынуждены жить там, где кислород отсутствует. Такие организмы называют облигатными анаэробами (примеры - бактерии Clostridium botulinum и С. tetani).

Известны и другие организмы, например дрожжи и паразиты кишечного тракта (ленточные черви и др.), которые могут существовать как без кислорода, так и в его присутствии. Их называют факультативными анаэробами. Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (в частности, мышечные клетки), тоже обладают способностью к анаэробному дыханию.

В условиях, когда кислорода нет и, значит, водородные атомы, освободившиеся в процессе гликолиза, не могут быть ему переданы, вместо НАД должен быть использован другой акцептор водорода. Таким акцептором становится пировиноградная кислота. При этом в зависимости от метаболических путей, имеющихся у данного организма или у самих клеток, конечные продукты анаэробного дыхания оказываются различными. У дрожжей, например, образуются этанол и СО₂:

(этот процесс называется спиртовым брожением), а в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, приводящее к образованию молочной кислоты:

На рис. 11.11 представлены эти различные пути анаэробного дыхания.

Ни тот, ни другой процесс не дает дополнительного количества АТФ, так что выход энергии на одну молекулу глюкозы, расщепленную путем анаэробного дыхания, соответствует двум молекулам АТФ. Значительная часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, при этом так и не извлекается (остается в конечных продуктах брожения - этаноле и молочной кислоте). Поэтому анаэробное дыхание (рис. 11.11) в сравнении с аэробным (см. разд. 11.3.9) следует считать процессом малоэффективным. Молочная кислота должна из мышечных клеток удаляться кровью, чтобы не наступило утомление. Позднее, в аэробных условиях, она вновь превращается в глюкозу в печени, где глюкоза запасается в форме гликогена. Подробно этот процесс описан в разд. 16.4.

Рис. 11.11. Различные пути анаэробного дыхания