12.4.4. Климатические факторы

Главными климатическими переменными в экосистеме являются свет, температура, вода и ветер. Их влияние на образование почвы было описано в разд. 12.4.2. Ниже будет рассмотрено их прямое влияние на биотический компонент экосистемы.

Свет необходим для жизни, так как это источник энергии для фотосинтеза, однако есть и другие аспекты его воздействия на живые организмы. Рассматривая эти аспекты, полезно помнить, что ин-тенсивность света, его качество (длина волны, или цвет) и продолжительность освещения (фотопериод) могут оказывать различное влияние.

На интенсивность света влияет угол падения солнечных лучей на земную поверхность; она изменяется в зависимости от широты, сезона, времени дня и экспозиции склона.

Длина дня (фотопериод) на экваторе более или менее постоянна (около 12 ч), но в более высоких широтах она изменяется в зависимости от времени года. Для растений и животных таких широт характерна реакция на фотопериод, которая синхронизирует их активность с временами года. Примерами могут служить цветение и прорастание семян у растений (разд. 15.4), миграция, зимняя спячка и размножение животных (разд. 16.8.5).

Необходимость света для растений существенно влияет на структуру сообществ. Распространение водных растений ограничено поверхностными слоями воды. В наземных экосистемах в процессе конкуренции за свет у растений выработались определенные стратегии, например быстрый рост в высоту, использование других растений в качестве опоры (у лиан), увеличение поверхности листьев. В лесах это приводит к ярусной структуре сообщества (разд. 12.5.1).

Некоторые важные процессы с участием света (рассмотренные в других главах) перечислены в табл. 12.5.

Главным источником тепла является солнечное излучение; им могут также быть геотермальные источники, но они играют важную роль только в немногих местообитаниях, например в горячих ключах, где развиваются бактерии и сине-зеленые водоросли.

Данный организм может выживать только в определенных температурных пределах, к которым приспособлены его метаболизм и структура. Если температура живой клетки падает ниже точки замерзания, клетка обычно физически повреждается и гибнет в результате образования кристаллов льда. Если же температура слишком высока, происходит денатурация ферментов. Между этими крайними точками скорость реакций, контролируемых ферментами, а значит, и интенсивность метаболизма удваиваются с повышением температуры на каждые 10°. Большинство организмов способно в той или иной степени контролировать температуру своего тела с помощью различных ответных реакций и адаптаций, которые могут смягчать воздействие экстремальных условий и внезапных изменений среды (разд. 18.3 и 18.4). В водной среде из-за высокой теплоемкости воды не происходит резких изменений температуры, так что в этом отношении условия здесь более стабильны, чем на суше.

Температура, так же как интенсивность света, в большой мере зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Однако часто встречаются и узколокальные различия в температуре; это в особенности касается микроместообитаний, обладающих собственным микроклиматом. Растительность тоже оказывает некоторое влияние на температуру. Например, иная температура бывает под пологом леса (разд. 12.5.3) или в меньшей степени внутри отдельных групп растений, а также под листьями отдельного растения.

Рис. 12.22. Профиль рендзины

Вода необходима для жизни и может быть важным лимитирующим фактором в наземных экосистемах. Вода поступает из атмосферы в виде осадков: дождя, снега, дождя со снегом, града или росы. В природе происходит непрерывный круговорот воды - гидрологический цикл (разд. 12.4.6), от которого зависит распределение ее на поверхности суши. Наземные растения поглощают воду главным образом из почвы. Быстрый дренаж, небольшое количество осадков, сильное испарение или сочетание всех этих факторов могут приводить к иссушению почв, а при изобилии воды, напротив, возможно их постоянное переувлажнение. Таким образом, количество воды в почве зависит от водоудерживающей способности самой почвы и от баланса между количеством выпадающих осадков и совместным результатом испарения и транспирации (эвапотранспирация). Испарение происходит как с поверхности влажной растительности, так и с поверхности почвы.

По способности переносить недостаток воды растения можно разделить на ксерофиты (растения с высокой выносливостью), мезофиты (со средней выносливостью) и гидрофиты (с низкой выносливостью, приспособленные к избытку воды). Некоторые приспособления ксерофитов будут описаны в разд. 14.3.7, где рассматривается транспирация, и в разд. 19.3.2, а также перечислены в табл. 12.6. Наземные животные тоже обладают приспособлениями для добывания и сохранения воды, особенно в засушливых местообитаниях (см. разд. 19.3.4 и табл. 12.6).

Таблица 12.6. Адаптации к засушливым условиям у растений и животных

Проблемы, связанные с водой, есть и у водных организмов. Эти организмы можно подразделить на пресноводные и морские - по степени солености воды, в которой они обитают. Сравнительно немногие растения и животные могут выдерживать большие колебания солености. Такие виды обычно обитают в эстуариях рек или в соленых маршах. К ним относится, например, улитка Hydrobia ulvae, способная выживать при изменениях концентрации хлористого натрия от 50 до 1600 ммоль/мл. Соленость может иметь значение и в наземных местообитаниях. Если испаряется больше воды, чем поступает с осадками, почвы могут засоляться, и это создает проблему в некоторых районах, где применяется орошение.

Атмосфера является важной частью экосферы, с которой она связана биогеохимическими циклами, включающими газообразные компоненты; это главным образом круговороты углерода, азота, кислорода и воды. Большое значение имеют также физические свойства атмосферы: воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, и это непосредственно сказалось на их строении. В то же время некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. В атмосфере, так же как в океане, постоянно происходит циркуляция, энергию для которой поставляет Солнце.

Крупномасштабным результатом циркуляции воздушных масс является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки). Если где-то в атмосферу поступают газы, в том числе загрязняющие (например, двуокись серы в промышленных районах), то система атмосферной циркуляции перераспределит их и они выпадут в других местах, растворенные в дождевой воде.

Ветер, взаимодействуя с другими факторами окружающей среды, может влиять на развитие растительности, особенно на деревья, растущие на открытых местах. Это часто приводит к задержке их роста и искривлению с наветренной стороны. Кроме того, ветер увеличивает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности.

Ветер играет большую роль в распространении спор, семян и т.п., расширяет возможности распространения неподвижных организмов, например растений, грибов и некоторых бактерий; он может также влиять на миграцию летающих животных.

Еще одна атмосферная переменная - это атмосферное давление, которое уменьшается с высотой. С увеличением высоты снижается парциальное давление кислорода и животные подвергаются действию факторов, описанных в разделе 11.8.1; у растений возрастает транспирация, поэтому у них выработались адаптации для сохранения воды, как, например, у многих альпийских растений.

Климатические условия в каком-либо местообитании или микроместообитании могут отличаться от условий в окружающей области, тогда их и называют микроклиматом. Понять всю сложность экосистем невозможно без учета микроместообитаний и их микроклиматических особенностей. Это можно проиллюстрировать одним примером. В группе ракообразных, называемых равноногими (мокрицы и родственные животные), есть такие формы, как, например, Porcellio, которые живут только во влажном воздухе лесной подстилки, но есть и такие, как Armadillidium, способные выдерживать более сухие условия и поэтому перемещаться свободнее.