12.5.1. Примеры естественных и искусственно созданных климаксных сообществ на Британских островах

Применение пыльцевого анализа позволило воссоздать картину изменений растительности в Британии с конца последнего ледникового периода, т. е. примерно за последние 10 тыс. лет. В начале неолита, примерно 4 тыс. лет назад, большая часть низменностей была здесь покрыта лесными климаксными сообществами с преобладанием дуба. Тогда впервые человек начал заниматься земледелием и на больших площадях вырубал леса. Обрабатывались в основном более сухие возвышенные территории, такие, как меловые холмы Южного Дауна и известняки Котсуолдса. Площади стали использоваться как пастбища для домашнего скота и иногда распахивались для посевов. В железном веке здесь уже были широко распространены возделывание растений и выпас скота. Типичным климаксным сообществом, например в античные времена (когда в Британии заканчивался железный век), был низинный лес, в котором доминировал дуб. Там обитали травоядные (например, олени), всеядные (например, медведи) и плотоядные животные (волки и рыси). Такие леса покрывали, в частности, область между северными и южными меловыми холмами (Уилд) и Мидленд. Сосновые и березовые леса росли на более бедных песчаных почвах на большей высоте. На холмах из мела и известняка повсеместно встречались ясень и бук.

Постепенно люди стали возделывать не только холмы, но и более плодородные и легче обрабатываемые низменности. Началось прогрессирующее сведение лесов и все большее вмешательство человека в естественные сообщества. Это продолжается и до наших дней, когда сохранились лишь небольшие участки лесов, которые можно считать естественными. Некоторые сообщества с виду естественной растительности, сохранившиеся доныне, на самом деле уже не естественные, а созданные человеком климаксные или "субклимаксные" сообщества (их иногда называют плагиклимаксом). Примером этого служат луга на мелах и верещатники низменностей.

Для луговой растительности меловых холмов, таких, как Южный и Северный Даун, характерно богатое разнообразие цветов, многие из которых (например, орхидные) сравнительно редки. Эту растительность можно отнести к биотическому климаксу, так как главную роль в поддержании ее стабильности играет биологическое влияние травоядных. К доминирующим травоядным относятся овцы и крупный рогатый скот, а также кролики - с тех пор как их завезли норманны. На отдельных участках меловых холмов Дауна кролики стали серьезными вредителями тех трав, которые не использовались другими травоядными, так как были слишком низкими для них. Но в 1953 г. в Англию было "случайно" завезено вирусное заболевание миксоматоз. Болезнь так стремительно распространилась в популяции кроликов, что к концу 1955 г. ее размеры уменьшились в 10 раз. Вспышки заболевания все еще временами повторяются, и популяция кроликов сейчас намного меньше, чем прежде. В результате уменьшения численности кроликов, а также выпаса домашних травоядных стали выживать молодые побеги кустарников и деревьев. Так или иначе, восстановление леса сейчас затруднено, особенно в некоторых областях, где любители природы стараются сохранить меловые луга. Типичная восстановительная последовательность (фактически вторичная сукцессия) проходит через формацию, где доминируют кустарники (такие, как ежевика несская, боярышник, кизил, можжевельник, терновник), к климаксному сообществу, образованному буковым лесом. Бук может иметь преимущество перед дубом на более сухих меловых почвах и особенно распространен на крутых склонах. Бук - сильный конкурент отчасти и потому, что он затеняет другие виды. На отлогих склонах с более глубокими и более влажными почвами буку может предшествовать ясень. На более тяжелых и влажных глинистых почвах дуб получает преимущество перед буком и становится доминантом. Большую роль в сукцессии здесь играет почвенный фактор. На рис. 12.27,А представлена сукцессия от мелового луга к лесу в юго-восточной Англии.

Рис. 12.27. Сукцессии в юго-восточной Англии. А. От мелового луга к лесу. Б. От верещатника к лесу. (A. G. Tansley (1968). Britain's green mantle, 2nd ed., Allen & Unwin.)

На рис. 12.27, Б показана сукцессия от верещатника к лесу. Верещатники в низинах приурочены главным образом к почвам определенного типа к кислым песчаным почвам. Как и меловые луга, они относятся к климаксным сообществам, созданным при участии человека. В прошлом они использовались как пастбища для выпаса лошадей, крупного рогатого скота, свиней и кроликов, и доминирующими растениями здесь были верески, особенно вереск обыкновенный (Calluna vulgaris). Рост верещатников регулировался пожарами, во время которых сгорали более старые особи, и это позволяло прорастать молодым сочным побегам из подземных частей, не пострадавших от огня. Огонь, таким образом, является важным абиотическим фактором в развитии этого сообщества. При отсутствии пожаров верещатники постепенно сменяются лесом, проходя через кустарниковую стадию, где могут доминировать утесник обыкновенный, ракитник, боярышник и другие виды. Первым укореняющимся деревом часто бывает береза, вслед за ней появляется дуб. Вся сукцессия занимает около 200 лет. С дубом могут также конкурировать сосна и реже бук. Для сохранения верещатников в низинах необходимо удалять кустарники и деревья. Сохранение верещатников желательно, так как поддерживает разнообразие местообитаний на Британских островах и способствует сохранению определенных редких видов, которые здесь встречаются (например, вонючей жабы и провансальской славки в Дорсетшире).

К типичным наземным климаксным сообществам относятся листопадные леса. Они отличаются большим видовым богатством. Например, в лесу возле Оксфорда, где проводились длительные подробные исследования, было найдено около 4 тыс. видов животных. Одна из причин такого богатства - сложная структура лесного сообщества с большим числом ниш и микроместообитаний.

На рис. 12.6, А была представлена трофическая сеть в дубовом лесу. На рис. 12.28 показана структура типичного лиственного леса. Важной особенностью лесного сообщества является разделение его на ярусы (ярусность). Большая часть первичной продукции производится в древесном пологе, наиболее интенсивное разложение идет на уровне земли. Животные занимают ниши на всех уровнях.

Рис. 12.28. Вертикальная структура типичного сообщества широколиственного леса. Обратите внимание на то, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Например, серая белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях; птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на других; например, неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе