12.5.4. Взаимодействия между организмами внутри сообщества

На более поздних стадиях сукцессий повышается роль биотических взаимодействий в формировании детальной структуры сообщества. Возрастает разнообразие живых организмов, и их взаимодействия неизбежно становятся более сложными. Одно из древнейших климаксных сообществ - тропический дождевой лес - известно своим видовым богатством и необычайной сложностью биотических взаимоотношений. К экологии сообществ относят изучение динамических взаимодействий между различными видами, а не между особями одного и того же вида. Встречаются различные типы взаимодействий. Взаимоотношения типа "хищник-жертва" (в том числе "травоядное животное - растение") уже были упомянуты в связи с пищевыми цепями и всей сетью трофических связей в разд. 12.3, где говорилось о зависимости одних организмов от других. Большое значение имеют также паразитические, симбиотические и другие мутуалистические отношения. Как показывают некоторые из примеров, приведенных в разд. 12.6.6, исследование таких взаимоотношений пересекается с изучением экологии популяций.

Все доступные экологические ниши постепенно заполняются и может возникнуть конкуренция за какую-либо нишу (разд. 12.1). Шансы на то, что какой-то вид животных закрепится в данной области, зависят от многих причин - от вероятности миграции его в данный район, от наличия пригодной для него пищи, от его способности отыскать подходящую нишу и в случае необходимости защитить ее от конкурентов. Чем больше специализирован вид для использования данной ниши, тем меньше вероятность прямой конкуренции.

С представлением об экологических нишах тесно связано понятие разделения ресурсов, т.е. распределения их между различными видами сообщества. Специализация видов в отношении ресурсов уменьшает конкуренцию и увеличивает стабильность структуры сообщества. Существуют различные типы разделения ресурсов:

1. Специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи, например клюв у птиц может быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов, разрывания мяса и т.п.

2. Вертикальное разделение, как, например, между обитателями полога и лесной подстилки.

3. Горизонтальное разделение, например между обитателями различных микроместообитаний. Каждый из этих типов или их комбинация приводит к разделению организмов на группы, которые меньше конкурируют между собой, так как каждая из них занимает свою нишу. Существует, например, разделение птиц на экологические группы, основанные на месте их питания (воздух, листва, ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от основного типа пищи показано на рис. 12.31. У растений для каждого вида существует набор оптимальных, наиболее благоприятных условий (влажность, высота над уровнем моря, рН почвы и т.д.), что опять-таки приводит к уменьшению прямой конкуренции.

Рис. 12.31. Экологическая классификация, использованная при анализе трех сообществ птиц в Калифорнии. (B. D. Collier et al. (1974). Dinamic ecology. Prentice Hall.)

Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись собственной нишей, некоторая прямая конкуренция между видами за доступные ресурсы неизбежна. Подробнее это будет рассмотрено в разд. 12.6.6.