14.6. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корнях

Для питания растений необходимы не только углеводы, образующиеся при фотосинтезе, но и определенные минеральные элементы. Для чего нужны эти элементы, указано в табл. 9.10. У высших растений в поглощении минеральных веществ из почвы или окружающей воды участвуют корни. Максимальное поглощение происходит в зоне корневых волосков.

Минеральные элементы входят в состав различных солей; в растворе эти соли диссоциируют и образующиеся ионы свободно передвигаются. В любой попытке объяснить поглощение и передвижение минеральных ионов должны учитываться следующие факты:

1. Мембраны клеток, включая плазматическую мембрану и тонопласт, строго говоря, не полупроницаемы, а обладают дифференциальной проницаемостью - в разной степени пропускают ионы и другие вещества, растворенные в воде.

2. Возможен активный транспорт веществ через клеточные мембраны. Для этого нужна энергия в виде АТФ, образующегося в процессе дыхания. Активный транспорт может приводить к накоплению ионов против концентрационного градиента (разд. 7.2.2).

3. Существует непрерывная система клеточных стенок - апопласт, который распространяется внутрь от слоя клеток, образующих корневые волоски. Вода и любые растворенные в ней вещества поступают в эту систему из почвы путем массового потока и в меньшей степени путем диффузии.

4. Передвижение воды по апопласту составляет часть общего транспирационного тока.

На рис. 14.18 представлено поглощение ионов калия молодыми корнями злаков, тщательно отмытыми в чистой воде. Через 90 мин в раствор добавляли ингибитор дыхания - цианид калия.

14.24. а) Опишите, как происходит поглощение ионов калия при 0°С и при 25°С (рис. 14.18). б) Объясните выявленные различия и влияние цианистого калия (KCN).

Результаты, сходные с представленными на рис. 14.18, можно получить и с изолированными тканями; обычно используют ткани запасающих органов, например корней моркови. Кривые на рис. 14.19 подтверждают, что цианистый калий ингибирует дыхание.

Рис. 14.18. Поглощение ионов калия корнями молодых растений злаков, находящимися в аэрируемом растворе

Рис. 14.19. Дыхание и поглощение хлорида калия кружочками из корня моркови. (По данным Robertson, Turner, 1945.)

14.25. На рис. 14.19 показано, что скорость дыхания в вырезанных из моркови дисках возрастает, когда их переносят из чистой воды в раствор хлористого калия. Объясните причину этого, пользуясь представленными данными.

14.28. Могут ли ионы дойти до ксилемы только путем передвижения по апопласту?

Подводя итоги, можно сказать, что поглощение ионов корнями - это сочетание пассивного поглощения, когда ионы движутся за счет массового потока и диффузии через апопласт, с активным поглощением, или активным транспортом, при котором ионы переносятся в клетки против градиента концентрации за счет энергии дыхания.

Активный транспорт избирателен и зависит от дыхания, а диффузия неизбирательна и не зависит от дыхания. В результате пассивного поглощения каждая клетка в коре корня омывается раствором такого же состава, как и почвенный раствор. Так создается большая поверхность для поглощения ионов.

Ионы, передвигающиеся по апопласту, доходят только до эндодермы, где, как уже говорилось в разд. 14.5.2, пояски Каспари препятствуют дальнейшему передвижению ионов. Чтобы пересечь эндодерму, ионы должны пройти путем диффузии или активного транспорта через плазматические мембраны эндодермальных клеток и попасть в их цитоплазму, а возможно, и в вакуоли. Так растение "следит" за тем, какие ионы в конце концов попадают в ксилему, и контролирует этот процесс.

14.29. Как бы вы показали с помощью радиоактивного иона и радиоавтографии, что эндодерма является барьером для передвижения ионов через клеточные стенки?

Ионы могут передвигаться также по симпластному пути. Как только они попадут в цитоплазму какой-нибудь клетки, они начинают передвигаться дальше по симпласту, не проходя больше через плазматические мембраны. Непрерывный симпластный путь идет от корневых волосков до самой ксилемы. На рис. 14.17, А показаны все возможные пути транспорта ионов в корне.

Конечный этап передвижения минеральных солей по корню - высвобождение ионов в ксилему. Чтобы попасть туда, ионы должны на каком-то этапе выйти из живых клеток, т. е. снова пересечь плазматическую мембрану, но в обратном направлении. Это происходит либо путем диффузии, либо за счет активного транспорта.