14.8.6. Загрузка ситовидных трубок ассимилятами

Было показано, что концентрация сахарозы в ситовидных трубках листа обычно находится в пределах от 10 до 30%, тогда как в фотосинтезирующих клетках, где этот сахар образуется, концентрация его в растворе составляет всего лишь около 0,5%. Значит, загрузка ситовидных трубок происходит против концентрационного градиента. На коротком пути от хлоропласта до ситовидной трубки, составляющем не более 3 мм, вещества могут двигаться и по симпласту, и по апопласту.

В 1968 г. Ганнинг и его сотрудники описали новый тип видоизмененных клеток-спутников. В результате дополнительного утолщения клеточные стенки у них образуют многочисленные внутренние выступы, и это примерно в десять раз увеличивает площадь плазматической мембраны, выстилающей такую стенку. Как полагают, такое видоизменение клеток связано с необходимостью активно поглощать вещества из соседних фотосинтезирующих клеток и активно же передавать их ближайшим ситовидным элементам через сложно устроенные, сильно развитые плазмодесмы. Энергию для всех этих активных процессов доставляют многочисленные митохондрии, лежащие в цитоплазме таких клеток. Эти видоизмененные клетки называются передаточными клетками. Позднее сходного типа клетки с выростами клеточной стенки были найдены и в других местах, где происходит транспорт веществ на короткое расстояние, например в паренхиме ксилемы. Такие клетки очень легко рассмотреть на сделанных вручную срезах узла традесканции после окраски толуидиновым синим. Эти клетки есть не у всех растений, но они довольно обычны у бобовых и некоторых других семейств. На рис. 14.28 показано, как они выглядят в электронном микроскопе.

Рис. 14.28. Поперечный разрез одной из тонких жилок листа Senecio vulgaris. В зоне флоэмы (вверху) видны шесть клеток паренхимы, окружающих два ситовидных элемента. Сверху и снизу от ситовидных элементов - две пары клеток-спутников, видоизмененных в передаточные клетки типа А. Сбоку от них находится по одной передаточной клетке типа В. Клетки этих двух типов резко различаются по относительной плотности цитоплазмы, по полярности зон, в которых находятся внутренние выросты клеточных стенок, и по способу соединения с ситовидными элементами; клетки типа А, как правило, соединены плазмодесмами, тогда как между клетками типа В и ситовидными элементами плазмодесмы втречаются очень редко. Внизу видны два элемента ксилемы, а по обеим сторонам от них находятся две большие клетки обкладки проводящего пучка; они видны лишь частично. Стрелками показаны некоторые из возможных путей возврата растворенных веществ внутрь жилки после их доставки к апопласту по ксилеме (см. в тексте). Увеличение х 6560

Почти у всех животных имеется специальная система для транспорта и распределения веществ в организме. Исключение составляют простейшие, кишечнополостные и плоские черви. У представителей этих типов очень велико отношение поверхности тела к его объему, поэтому для их нужд вполне достаточно простой диффузии газов через поверхность тела. Да и внутри организма веществам приходится проходить такие малые расстояния, что они вполне могут перемещаться путем диффузии или с током цитоплазмы (разд. 7.2.4).

С увеличением размеров и сложности строения организмов возрастают и количества веществ, поступающих внутрь и выходящих наружу. Расстояния, которые приходится проходить этим веществам в организме, тоже увеличиваются, и для их распределения уже недостаточно простой диффузии. Поэтому здесь нужен какой-то иной способ транспорта веществ из одной части тела в другую, и таким способом становится перенос их с током жидкости.