14.10.3. Циркуляторные системы позвоночных [1990 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.

У всех позвоночных имеется хорошо развитое мышечное сердце, занимающее вентральное положение в области плечевого пояса. Благодаря сердцу кровь быстро разносится по всему телу животного. От сердца кровь течет по артериям, а возвращается к нему по венам. В дополнение к кровеносной системе у позвоночных есть еще одна циркуляторная система - лимфатическая.

Данные сравнительной эмбриологии показывают, что у эмбрионов всех позвоночных от брюшной аорты отходят шесть пар артериальных дуг, которые, соединяясь, образуют две боковые спинные аорты, сливающиеся в конце концов в одну срединную аорту (рис. 14.32). Во взрослом состоянии строение кровеносной системы, сходное с эмбриональным, сохраняется только у рыб. У всех остальных позвоночных эмбриональная кровеносная система претерпевает большие изменения.

Рис. 14.32. А. Строение эмбриональной кровеносной системы позвоночных. От брюшной аорты отходят с каждой стороны шесть артериальных дуг, которые затем сливаются, образуя боковую аорту. Б. Строение сердца у эмбриона

Сердце акулы, лежащее в полости перикарда, имеет S-образную форму и состоит из двух главных камер - предсердия и желудочка. Кровь от всего тела собирается в предшествующую сердцу тонкостенную камеру - венозный синус, откуда благодаря отрицательному давлению в перикарде поступает в предсердие с относительно слабой мышечной стенкой. Из предсердия кровь проходит в желудочек, имеющий более толстые мышечные стенки. При сокращении желудочка кровь выталкивается через артериальный конус в брюшную аорту. Клапаны, расположенные между предсердием и желудочком и между желудочком и артериальным конусом, препятствуют обратному току крови. Артериальный конус весьма эластичен и легко растягивается под давлением крови, поступающей из желудочка. В свою очередь его упругие стенки давят на кровь и проталкивают ее вперед с более равномерной скоростью, обеспечивая таким образом непрерывный ток крови в брюшной аорте.

От брюшной аорты у акулы отходят пять пар приносящих жаберных артерий, несущих дезоксигенированную кровь к жабрам (рис. 14.33, А). В жабрах эти артерии многократно ветвятся, образуя множество тончайших капилляров. Капилляры соединяются, образуя в конечном счете выносящие жаберные артерии. Последние несут оксигенированную кровь и образуют с каждой стороны тела по четыре петли, окружающие с внутренней стороны по периметру каждую из первых четырех жаберных щелей. Одиночная выносящая жаберная артерия, отходящая от передней части последней полужабры, впадает в четвертую петлю. С каждой стороны тела от этих петель отходит по четыре наджаберных артерии, которые несут кровь назад и, сливаясь по средней линии тела, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят вперед внутренние сонные артерии, несущие оксигенированную кровь к голове. В задней части тела от спинной аорты отходят многочисленные артерии, снабжающие оксигенированной кровью остальные органы.

Поскольку кровь у акулы за один обход тела проходит через сердце лишь один раз, принято говорить, что у нее имеется один круг кровообращения (рис. 14.33,2?). При прохождении крови через капилляры жабр ее давление падает, и в спинной аорте она течет уже под низким давлением. Когда кровь проходит через органы, то из-за сопротивления в капиллярных сетях ее давление падает еще сильнее, поэтому возврат крови к сердцу происходит очень медленно. Этот видимый недостаток преодолевается благодаря большим полостям, заполненным кровью,- кардинальным синусам, в которых сопротивление току крови очень мало. По задним кардинальным синусам кровь возвращается к сердцу и поступает в венозный синус через парные кювьеровы протоки. Обратному току крови в венах препятствуют клапаны, движению крови вперед способствуют сокращения мускулатуры тела, сжимающей эти сосуды.

Рис. 14.33. Артериальная система акулы. Из шести артериальных дуг осталось только пять; первая жаберная щель превратилась в брызгальце. Прямые жаберные сосуды разделились на выносящую, приносящую и наджаберную артерии, что обеспечивает большую поверхность кровеносных сосудов в жабрах, а значит, и большую поверхность для газообмена

В заднем отделе тела у рыб имеются кровеносные сосуды, носящие название портальных (воротных) вен. Эти сосуды образуют капиллярные сети на обоих концах. Кровь, оттекающая от тонкого кишечника, поступает в печень через воротную вену печени, а кровь, оттекающая от хвостового отдела,- в почки через воротные вены почек. Таким образом, у акулы кровь, уже прошедшая через жаберные капилляры, может проходить еще через две капиллярные сети одной из портальных систем, т. е. в сумме - через три капиллярные сети.

Кровь акулы содержит взвешенные в плазме эритроциты овальной формы, имеющие ядро, и амебоидные лейкоциты. Лимфатическая система состоит из лимфатических сосудов, впадающих в два продольных спинных лимфатических протока, которые в конце концов изливают свое содержимое (т. е. лимфу) в кровь через кардинальные синусы.

У взрослой лягушки в связи с ее полуназемным образом жизни сердце и аортальное кровообращение претерпели сильные изменения. В качестве органов дыхания у нее развились легкие, заменившие жабры, и между сердцем и легкими сформировался новый круг кровообращения - легочный. В связи с этим отпала необходимость в сохранении всех дуг аорты, снабжающих жабры, и некоторые из них получили новое применение, а другие были просто утрачены. Третья дуга аорты превратилась в сонную артерию, по которой кровь течет к голове (рис. 14.34, А). Четвертая дуга стала системной дугой, несущей оксигенированную кровь, которая по спинной аорте доставляется к остальным частям тела. По шестой дуге дезоксигенированная кровь поступает из сердца в легкие через легочную артерию. Первая, вторая и пятая дуги исчезли.

Сердце лягушки состоит из трех основных камер - двух предсердий и одного желудочка (рис. 14.34,Б). Кровь, насыщенная в легких кислородом, поступает по легочной вене в левое предсердие, а дезоксигенированная кровь собирается со всего тела в переднюю и заднюю полые вены, по которым она попадает в венозный синус и затем в правое предсердие. В предсердиях венозная и артериальная кровь никогда не смешивается, но оба предсердия одновременно выталкивают кровь в единственный желудочек. Смешиванию крови в желудочке частично препятствуют мышечные гребни, образуемые внутренней поверхностью дорсальной и вентральной стенок желудочка; а когда кровь поступает из желудочка в артериальный конус, то здесь ее смешивание затрудняет спиральный клапан, который не полностью подразделяет артериальный конус на два протока. Дорсальный проток, называемый кожно-легочным стволом, переходит в легочные артерии, от которых ответвляются кожные артерии. А из вентрального протока кровь поступает в общую сонную артерию и в системную дугу аорты.

Таким образом, очевидно, что у лягушки имеются два раздельных круга кровообращения, один из которых идет к легким, а другой - к остальным органам тела. Однако эти два круга у лягушки еще не вполне обособлены. Кровь поступает из сердца в легкие и возвращается из них в сердце, не проходя через сосуды остального тела (рис. 14.34, В), но в ней еще нет полного разделения артериальной и венозной крови.

Рис. 14.34. Кровеносная система лягушки

Кровеносная система лягушки имеет очень специфическое строение, приспособленное к земноводному образу жизни. Когда лягушка находится в относительном покое, кислород диффундирует в капилляры кожи и переносится с кровью через подключичную вену в правое предсердие. Легкие при этом не используются - они начинают функционировать только при резком повышении активности животного. Таким образом, обычно левое предсердие получает кровь, бедную кислородом.

В венозной системе лягушки синусы заменены венами. Кровь возвращается в венозный синус по передней и задней полым венам, собирающим кровь из вен, отходящих от важнейших органов. У лягушки, так же как у рыб, имеются воротные вены почек и печени.

Лимфа (разд. 14.12.1) из межклеточных ходов собирается в лимфатические сосуды и в конце концов изливается в венозную систему в двух участках - переднем и заднем. В каждом из этих участков лимфу перекачивает в вены пара маленьких лимфатических сердец.

Кровь лягушки состоит из плазмы и взвешенных в ней клеток-эритроцитов, имеющих ядро и содержащих гемоглобин, и лейкоцитов; последние делятся на макрофаги, лимфоциты, гранулоциты и моноциты (разд. 14.11.2).

Сердце у крокодила четырехкамерное и состоит из двух предсердий и двух желудочков, причем правая и левая половины сердца практически полностью разделены (рис. 14.35). В связи с таким разделением у крокодила имеются два круга кровообращения, и артериальная кровь, находящаяся в левой половине сердца, почти полностью отделена от венозной, находящейся в правой половине. Вместо артериального конуса у крокодила имеются три сосуда, самостоятельно отходящих от желудочков: правая дуга аорты с отходящим от нее общим стволом сонных артерий, левая дуга аорты и легочная артерия.

Рис. 14.35. Артериальная система пресмыкающегося (крокодила)

У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное. Правые предсердие и желудочек полностью отделены от левых предсердия и желудочка (рис. 14.36). Это означает, что оксигенированная и дезоксигенированная кровь тоже полностью разделена. Чтобы из правой половины сердца попасть в левую, кровь должна пройти через легкие, а из левой половины сердца в правую кровь может попасть, только совершив полный обход всего тела. Благодаря такому строению кровеносной системы оксигенированная кровь, идущая к тканям, находится под высоким давлением, а не под низким, как у рыб. К тому же перед поступлением в различные ткани кровь проходит через легкие, поэтому к активно дышащим органам поступает кровь, богатая кислородом.

14.33. Почему следует считать преимуществом высокое давление артериальной крови, поступающей к тканям, у птиц и млекопитающих?

У птиц и млекопитающих артериальная система подверглась дальнейшей редукции. У птиц сохранилась только правая половина системной дуги, а у млекопитающих - только левая (рис. 14.36). Третья дуга превратилась в ствол сонных артерий, а шестая - в легочную дугу. В венозной системе воротную систему почек заменила задняя полая вена, и кровь из задних отделов тела возвращается прямо в сердце, благодаря чему увеличилась скорость возврата крови.