Кровь, непрерывно циркулируя в организме, проходит через артерии, капилляры и вены. Стенки артерий и вен построены из трех слоев: внутреннего (интима, tunica intima), состоящего из плоского эндотелия, среднего (tunica media), состоящего из гладкой мускулатуры и эластических волокон, и наружного (tunica externa), состоящего из фиброзной соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна (табл. 14.11 и рис. 14.39,А).
Таблица 14.11. Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен
Рис. 14.38. А. Мазок крови, на котором видны эритроциты и три типа лейкоцитов. Б. Эритроциты млекопитающего. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа
Рис. 14.39. А. Поперечный срез через артерию и вену. Б. Продольный срез через вену, в которой виден клапан
Крупным артериям, расположенным вблизи сердца (аорта, подключичные и сонные артерии), приходится выдерживать большое давление крови, выталкиваемой левым желудочком сердца. Эти сосуды имеют толстые стенки, средний слой которых состоит главным образом из эластических волокон. Благодаря этому во время систолы они могут растягиваться, не разрываясь (разд. 14.12.3). После окончания систолы стенки артерий сокращаются, что обеспечивает непрерывный ток крови на всем их протяжении (рис. 14.40).
Рис. 14.40. Эта схема показывает, каким образом артерии, расположенные вблизи сердца, способствуют непрерывному току крови, несмотря на перерывы в поступлении крови из желудочков сердца. (Из Clegg, Clegg, Biology of the mammal, 2nd ed., Heinemann Medical Books.)
Артерии, расположенные дальше от сердца, имеют сходное строение, но содержат больше гладких мышечных волокон в среднем слое. Они иннервируются волокнами симпатической нервной системы, и поступающие по этим волокнам импульсы регулируют их диаметр, что имеет важное значение для регуляции кровотока в различных участках тела.
Из артерий кровь поступает в более мелкие сосуды, называемые артериолами. Во всех артериолах, за исключением легочных, средний слой стенок целиком состоит из гладкой мускулатуры, иннервированной симпатическими волокнами (разд. 16.2). Во многих артериолах в местах перехода их в капилляры находятся прекапиллярные "сфинктеры" (рис. 14.41 и 14.42), при сокращении которых поступление крови в капиллярную сеть прекращается. В определенных участках тела имеются также артериовенозные анастомозы, которые действуют как шунты между артериолами и венулами и служат для регуляции количества крови, протекающей через капиллярные сети, в соответствии с нуждами организма.
Рис. 14.41. Возможные пути перехода крови из артериолы в венулу
Рис. 14.42. Сеть капилляров в ткани
Из артериол кровь поступает в капилляры - самые мелкие из всех кровеносных сосудов тела. Капилляры образуют обширную сеть сосудов, пронизывающих все части тела. Плотность их расположения так велика, что расстояние от клеток до ближайшего капилляра не превышает 0,5 мм. Диаметр капилляров составляет 7-10 мкм, а их стенки, состоящие из одного лишь эндотелия, проницаемы для воды и растворенных в ней веществ. Именно в капиллярах происходит обмен веществами между кровью и клетками тела.
Из капилляров кровь собирается в венулы, стенки которых состоят из тонкого слоя коллагеновых волокон. Из венул кровь поступает в вены, по которым в конце концов возвращается к сердцу.
В венах средний слой стенки содержит меньше мышечных и эластических волокон, чем в артериях, а диаметр просвета больше, чем в артериях. В венах имеются полулунные клапаны (рис. 14.43), образованные складками внутренней оболочки, которые пронизаны эластическими волокнами. Клапаны препятствуют обратному току крови и таким образом обеспечивают ее движение только в одном направлении. Некоторые вены расположены между крупными мышцами (например, в руках и ногах). При своем сокращении эти мышцы давят на вены и сжимают их (рис. 14.44), способствуя таким образом возврату венозной крови к сердцу. Общая схема двух кругов кровообращения у млекопитающих представлена на рис. 14.45.
Рис. 14.43. Механизм действия полулунного клапана в вене. А. Давление крови, направленное вверх, заставляет клапан открыться, и кровь течет по направлению к сердцу. Б. Обратное движение крови приводит к закрытию клапанов, поэтому кровь не может течь по направлению от сердца
Рис. 14.44. Эта схема показывает, каким образом сокращение окружающих вену мышц способствует однонаправленному движению крови к сердцу
Рис. 14.45. Общая схема кровеносной системы млекопитающих, состоящей из двух кругов. Показаны главные кровеносные сосуды без капиллярных сетей. ПП - правое предсердие; ЛП - левое предсердие; ПЖ - правый желудочек; ЛЖ - левый желудочек