Как уже отмечалось, собственный ритм сокращений сердца задается синоатриальным узлом. Даже после удаления из тела и помещения в искусственную среду сердце продолжает ритмично сокращаться, хотя и более медленно. Однако в организме к сердечно-сосудистой системе предъявляются постоянно меняющиеся требования, а соответственно должна меняться и частота сердечных сокращений. Эти изменения достигаются благодаря динамичной и согласованной работе двух регуляторных механизмов - нервного и гуморального, осуществляющих тот гомеостатический контроль, который поддерживает достаточное кровоснабжение тканей при непрерывно меняющихся условиях.
Количество крови, протекающей через сердце за 1 мин, называется минутным объемом; оно зависит от объема крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение, и от частоты сокращений. Эти три переменные связаны между собой следующим уравнением:
Минутный объем, или сердечный выброс,- очень важная переменная величина, и одним из способов ее регуляции служит изменение частоты сокращений сердца.
Нервная регуляция сердечного ритма
В продолговатом мозге - одном из отделов заднего мозга - имеется ряд участков, регулирующих деятельность сердечно-сосудистой системы, в том числе частоту сокращений сердца. От расположенного здесь кардиоингибиторного центра отходит пара блуждающих нервов, содержащих парасимпатические волокна и направляющихся по обеим сторонам трахеи к сердцу. В сердце парасимпатические волокна подходят к синоатриальному узлу, атриовентрикулярному узлу и пучку Гиса, и поступающие по этим волокнам импульсы уменьшают частоту сердечных сокращений. В продолговатом мозге находится также прессорный участок сосудо-двигательного (вазомоторного) центра, от которого берут начало нервы симпатической системы. Пройдя вдоль позвоночника, эти нервы подходят в грудном отделе к сердцу и посылают импульсы синоатриальному узлу. Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам, ускоряют работу сердца. Совместная деятельность тормозящих и стимулирующих центров продолговатого мозга контролирует частоту сердечных сокращений.
К сердечно-сосудистым центрам продолговатого мозга подходят чувствительные нервные волокна от рецепторов растяжения (барорецепторов), расположенных в стенках дуги аорты, каротидного синуса и полых вен. Импульсы, поступающие от аорты и каротидного синуса, замедляют работу сердца, тогда как импульсы, приходящие от полых вен, ускоряют ее. При увеличении количества крови в этих сосудах их стенки растягиваются, в результате чего возрастает число импульсов, посылаемых от них в сердечно-сосудистые центры продолговатого мозга.
Например, при интенсивной физической работе мышцы сильно сокращаются, что ускоряет возвращение крови к сердцу по венам. Поступление большого количества крови в полые вены вызывает их растяжение, а это приводит к ускорению работы сердца. Одновременно повышенный приток крови к сердцу вызывает растяжение сердечной мышцы, и в ответ на это сердце сильнее сокращается и выбрасывает больше крови во время систолы (увеличение ударного объема). Эта зависимость между объемом поступающей в сердце крови и ударным объемом сердца получила название закона Старлинга по имени открывшего его английского физиолога.
Увеличение ударного объема приводит к растяжению стенок аорты и сонных артерий и к возникновению импульсов, которые поступают в кардиоингибиторный центр и вызывают замедление работы сердца. Таким образом, существует автоматический механизм саморегуляции, который препятствует слишком частым сокращениям сердца и позволяет так изменять его активность, чтобы в любой момент оно могло эффективно справляться с объемом притекающей крови (рис. 14.60).
Рис. 14.60. Пути нервной регуляции сокращения сердца
Другие факторы, регулирующие сердечный ритм
Существует целый ряд гуморальных и иных факторов, действующих непосредственно на сердечную мышцу или на синоатриальный узел. Эти факторы перечислены в табл. 14.12.
На сердечно-сосудистый центр, так или иначе, влияют многие факторы, в том числе эмоции, связанные, например, с гневом или воздействием слуховых и зрительных стимулов и выражающиеся в покраснении или побледнении кожи. В этих случаях сенсорные импульсы передаются в мозг и через внутримозговые связи в сердечно-сосудистый центр, который на них соответствующим образом реагирует (табл. 14.12).
Таблица 14.12. Гуморальные и иные факторы, влияющие на частоту сокращений сердца
Следует заметить, что на этот центр в каждый данный момент всегда влияет определенное сочетание нервных и иных факторов, а не какой-то один из них. Активность сердечно-сосудистого центра зависит также от возраста и состояния здоровья индивидуума.