15.2.2. Ауксины и геотропизм

Как известно, корни растут вниз, т. е. у них положительный геотропизм, а побеги, наоборот, растут вверх, т. е. им свойствен отрицательный геотропизм. То, что раздражителем в этом случае служит сила тяжести, можно показать с помощью прибора, называемого клиностатом (рис. 15.12). При вращении камеры сила тяжести одинаково и поочередно воздействует на все части проростка. Чтобы снять одностороннее действие силы тяжести и заставить побеги и корни расти горизонтально, вполне достаточно четырех оборотов камеры в час. Неподвижные контрольные проростки дают нормальный ответ на силу тяжести, т.е. побег у них растет вверх, а корень - вниз. Очень важно обеспечить равномерное освещение (или же проводить опыт в полной темноте), чтобы не вызвать направленной реакции на свет.

Рис. 15.12. Клиностат с проросшими конскими бобами после нескольких дней их роста при вращении

Роль ауксинов в геотропизме можно продемонстрировать, поставив опыт (рис. 15.13) с применением методики Вента. Если колеоптиль положить горизонтально, то ауксин будет выходить из его верхушки, но пойдет не вдоль него, а вниз. Увеличение концентрации ауксина на нижней поверхности интактного колеоптиля приведет к усиленной стимуляции растяжения клеток в этом месте, и в результате рост будет направлен вверх.

Рис. 15.13. Влияние силы тяжести на распределение ауксина в лежащей горизонтально верхушке колеоптиля

Декапитация корня тоже делает его нечувствительным к земному тяготению, но передвижение ауксинов в корне продемонстрировать не так легко, потому что их здесь очень мало, и результаты описанного выше биотеста будут не особенно убедительными. Тем не менее можно получить интересные результаты, проделав опыт, показанный на рис. 15.14.

Рис. 15.14. Влияние неравномерного распределения ауксина на рост декапитированных колеоптилей и корней

15.12. Какие выводы можно сделать из опыта, показанного на рис. 15.14?

Наблюдения подобного рода привели к гипотезе, согласно которой диаметрально противоположная реакция корней и стеблей обусловлена разной чувствительностью к ауксину; эта гипотеза представлена на рис. 15.15. Несколько позже мы обсудим различные модификации этой гипотезы, учитывающие данные последних лет.

Рис. 15.15. гипотеза, объясняющая ростовые эффекты перераспределения ауксина в положенном горизонтально сеянце

Отдельные случаи отрицательного фототропизма корней тоже можно объяснить различной чувствительностью к ауксину (рис. 15.11); повышенное накопление ауксина на затененной стороне должно подавлять рост, и в результате этого клетки на освещенной стороне будут растягиваться быстрее, заставляя корень удаляться от света.

Таким образом, выявляется один из важных аспектов регуляции роста растений: важна не только природа действующего ростового вещества (качественный контроль), но и его концентрация (количественный контроль).

Возникает вопрос: как же воспринимается сила тяжести? Еще Дарвин показал, что геотропическая реакция исчезает после удаления корневого чехлика, т.е. группы крупных паренхимных клеток, которые защищают кончик корня, растущий в почве. На срезе корневого чехлика видны большие крахмальные зерна, лежащие в амилопластах внутри клеток (рис. 15.16).

Еще в 1900 г. было высказано предположение о том, что эти клетки ведут себя как статоциты, т.е. как рецепторы, воспринимающие силу тяжести, а сами крахмальные зерна играют роль статолитов - структур, перемещающихся под действием этой силы. Согласно "гипотезе крахмальных статолитов", крахмальные зерна осаждаются на нижней стороне клетки (рис. 15.16). Это каким-то образом влияет на распределение ростовых веществ, которые, как мы знаем, иногда образуются в точке роста корня, иногда в корневом чехлике, а иногда и там и тут. Существует много данных в пользу этой гипотезы. Во всех органах, воспринимающих силу тяжести, есть и статоциты. Так, например, они находятся в Верхушка Агаровый блок колеоптиля, лежащая горизонтально обкладке проводящих пучков стебля. Растения, у которых тем или иным способом удалены зерна крахмала, теряют и чувствительность к силе тяжести, но она восстанавливается, если дать им возможность накопить крахмал.

Рис. 15.16. Электронная микрофотография среза корневого чехлика; видны амилопласты с крахмальными зернами, лежащие в нижних участках клеток

15.13. В чем сходны механизмы восприятия силы тяжести у растений и животных?

Как мы только что говорили, реакция на силу тяжести у колеоптилей, по-видимому, опосредована ауксинами, однако у большинства растений геотропическая реакция стебля наблюдается даже после удаления верхушки, и поэтому до сих пор не ясно, связана ли она с передвижением ауксинов. В корнях перераспределение ауксинов действительно происходит, но оно, по всей видимости, не столь уж велико, чтобы полностью объяснить наблюдаемые изменения скорости роста. Было показано, что какой-то ингибитор роста и в самом деле передается из корневого чехлика в зону растяжения, но это, быть может, и не ауксин. Несколько групп исследователей пытались найти ауксин в корневых чехликах проростков кукурузы - одного из самых обычных экспериментальных объектов. Однако вместо ауксина была найдена абсцизовая кислота, тоже хорошо известный ингибитор роста. Не исключено, что здесь действует еще один ингибитор-этилен. И наконец, было обнаружено, что концентрация гиббереллинов (стимуляторов роста) на быстро растущей стороне стеблей или корней при геотропической стимуляции намного превышает норму.

15.14. Какие выводы можно сделать из опытов, показанных на рис. 15.17? В контроле, где агар не обработан, изгиба нет. Если вместо абсцизовой кислоты берут ИУК, изгиб тоже незначителен.

Рис. 15.17. Влияние абсцизовой кислоты на геотропическую реакцию декапитированных корней. (По данным Pilet, 1975.)