15.2.6. Гиббереллины

В 20-х годах группа японских ученых, работавших в Токийском университете, исследовала широко распространенное во всем мире и весьма вредоносное заболевание проростков риса, которое вызывал гриб Gibberella (сейчас его относят к роду Fusarium). Зараженные сеянцы вытягивались в длину, обесцвечивались и в конце концов погибали или давали очень плохой урожай. В 1926 г. был получен экстракт гриба, вызывавшего все эти симптомы у растений риса. В 1935 г. было получено в кристаллическом виде первое активное вещество, а к 1938 г.- еще два. Эти вещества были названы гиббереллинами по названию гриба. Языковые барьеры, а затем и вторая мировая война задержали развитие работ на Западе, но сразу же после окончания войны началось соревнование между английскими и американскими учеными, старавшимися выделить эти вещества. В 1954 г. английские исследователи выделили одно из активных веществ, которое они назвали гибберелловой кислотой. Оно оказалось третьим и наиболее активным гиббереллином (ГК₃) из числа тех, что были выделены в Японии. Вскоре были выделены гиббереллины из ряда высших растений, однако химическая структура ГК₃ была окончательно установлена только в 1959 г. (рис. 15.19). В настоящее время известно свыше 50 природных гиббереллинов, и все они лишь незначительно оличаются от ГК₃.

Рис. 15.19. Структура гиббанового скелета и гибберелловой кислоты (ГК3)

Все гиббереллины относятся к терпенам, очень сложной группе растительных веществ, близкой к липидам; все они - слабые кислоты и все содержат "гиббановый" скелет (рис. 15.19).

Больше всего гиббереллинов в молодых, растущих органах, и синтезируются они главным образом в молодых апикальных листьях (возможно, в хлоропластах), почках, семенах и кончиках корней. Отсюда они мигрируют вверх и вниз по растению - передвижение из листьев носит неполярный характер. Перемещаются они по флоэме и ксилеме.

Подобно ауксинам, гиббереллины вызывают главным образом удлинение стебля, в основном путем растяжения клеток. С их помощью можно восстановить нормальный рост у карликовых сортов гороха и кукурузы или превратить карликовую фасоль во вьющуюся лиану (рис. 15.20), а также стимулировать рост побегов у обычных растений. Взаимодействие гиббереллинов с ауксинами будет рассмотрено в разд. 15.3.

Рис. 15.20. Влияние гибберелловой кислоты (ГК) на рост карликовой фасоли сорта Метеор. Крайнее растение слева не обрабатывалось ГК и имеет типичный карликовый габитус. Все остальные растения обрабатывали ГК; для каждого растения указана доза (в микрограммах). Увеличение дозы вплоть до 5 мкг приводит к усилению роста стебля. На этом основан биотест на гиббереллины с использованием карликовой фасоли

Один из классических эффектов гиббереллинов, который очень интенсивно исследовали, пытаясь понять его механизм,- это выход из покоя семян некоторых растений, в особенности злаков. Прорастание семян вызывают, замачивая их в воде. После того как зародыш впитывает влагу, он начинает выделять гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе α-амилазы (рис. 15.21). Ферменты начинают расщеплять пищевые запасы эндосперма, и продукты их переваривания диффундируют в зародыш, где используются для его роста.

Рис. 15.21. Роль гиббереллина в мобилизации резервных питательных веществ в зерне ячменя при выходе из состояния покоя

15.15. а) Что служит субстратом α-амилазы? б) Что является продуктом реакции, которую она катализирует? в) Какой другой фермент нужен для полного расщепления субстрата α-амилазы? г) Почему α-амилаза столь важна для прорастания семян хлебных злаков?

15.16. Объясните роль белков алейронового слоя, рассмотрев рис. 15.21.