15.3.4. Опадение

Опадение - это организованное сбрасывание определенных органов у растений; обычно опадают листья, неопыленные цветки и плоды. У основания всех этих органов, в так называемой зоне отделения, находится слой живых клеток, которые разделяются в результате частичного растворения срединной пластинки, а иногда и клеточных стенок. Такие клетки образуют отделительный слой (рис. 15.29). Окончательное сбрасывание всего органа происходит тогда, когда механически порвутся проводящие пучки, например при порыве ветра. Для защиты рубца от инфекции и от потери воды под отделительным слоем образуется защитный слой, который участвует в закупорке проводящего пучка. У древесных растений этот слой пробковый и формируется из той ткани, которую образует пробковый камбий, а именно из перидермы (разд. 21.6).

Рис. 15.29. Отделительная зона листа в процессе его отделения (А) и после отделения (Б)

Опадение листьев у листопадных деревьев и кустарников обычно связано с наступлением зимы, но в тропиках оно часто бывает связано с приходом засушливого сезона. И в том и в другом случае оно дает возможность уберечься от возможной нехватки воды, поскольку главным органом, который теряет воду в результате транспирации, являются листья. Зимой, например, вода, находящаяся в почве, может замерзать и становиться недоступной для растений. У вечнозеленых растений листья постепенно опадают и заменяются новыми в течение всего года, и при этом они обычно видоизменяются таким образом, чтобы уменьшить потерю влаги.

Как было установлено, по мере старения листа содержание ауксина в нем снижается. Влияние ауксина на опадение листьев показано на рис. 15.30. Следует отметить, что позже, когда опадение листьев уже началось, ауксины, по-видимому, ускоряют его.

Рис. 15.30. Влияние ауксина (ИУК) на опадение листового черешка. Удаление листовой пластинки ведет к опадению черешка. ИУК заменяет собой листовую пластинку

Абсцизовая кислота (АБК) действует как антагонист ауксина и иногда способствует опадению плодов. В незрелых семенах образуются ауксины, но по мере созревания ауксинов синтезируется все меньше и меньше, и начинается образование АБК. В развивающихся коробочках хлопчатника, например, наблюдаются два пика накопления АБК. Первый из них соответствует "июньскому сбрасыванию", когда происходит самоистощение растений; на этой стадии АБК накапливается только в абортивных недозрелых мелких плодах. Второй пик совпадает с созреванием коробочек.

Сомнительно, чтобы АБК вызывала и опадение листьев. Этот эффект достигается при высоких концентрациях АБК, но он может быть связан с действием этилена, образование которого стимулируется при такой обработке. Этилей образуется в стареющих листьях и созревающих плодах, и если им обработать зрелые части растения, он всегда способствует их опадению. У некоторых листопадных кустарников и деревьев АБК образуется в листьях как раз перед самой зимой (разд. 15.5.1), но это может быть нужно просто для того, чтобы перевести почки в состояние покоя.

Сбрасывание органов имеет огромное значение для садоводства, так как с ним связано опадение плодов. Это находит свое отражение в том, как применяются ауксины и АБК на практике (об этом мы уже говорили в начале главы).

Неопыленные цветки обычно сбрасываются (см. ниже).