15.4.2. Открытие фитохрома

На первой стадии любого процесса, чувствительного к свету, свет поглощается тем или иным пигментом - так называемым фоторецептором. Пигмент поглощает характерный для него набор световых волн, образующих спектр поглощения данного пигмента (разд. 9.3.2); остальные световые волны отражаются и придают пигменту присущий ему цвет (хлорофилл, например, поглощает красный и синий свет и отражает зеленый).

Семена многих растений прорастают только на свету. В 1937 г. было установлено, что красный свет стимулирует, а дальний красный (т.е. свет с большей длиной волны), наоборот, подавляет прорастание семян латука. Боргвик и Хендрик, работавшие в 50-е годы в Департаменте сельского хозяйства США, определили спектр действия для процесса прорастания (спектр действия - это кривая относительной эффективности света как стимулятора данного процесса в зависимости от длины волны). Как видно из рис. 15.31, лучше всего семена прорастают при длине волны около 660 нм (красный свет), а ингибирующее действие света максимально при длине волны около 730 нм (дальний красный свет).

Рис. 15.31. Типичные спектры действия для реакции, контролируемой фитохромом

Кроме того, эти исследователи показали, что достаточно кратковременного освещения и что эффект красного света снимается дальним красным светом и наоборот. Поэтому при попеременном освещении растения красным и дальним красным светом эффект будет определяться длиной волны при последней экспозиции. В 1960 г. американским ученым удалось в конце концов выделить пигмент, ответственный за эту реакцию, и он был назван фитохромом. Как они и предсказывали, фитохром оказался сине-зеленым пигментом, который существует в двух взаимопревращающихся формах. Одна форма Ф_дк (Ф₇₃₀) поглощает дальний красный свет, а вторая Ф_к (Ф₆₆₀) - красный. Поглотив свет, фитохром быстро переходит из одной формы в другую (за несколько секунд или минут, это зависит от интенсивности освещения):

В обычном солнечном свете преобладают красные лучи, их больше, чем дальних красных, поэтому днем преобладает форма Ф_дк. Это физиологически активная форма, но ночью она медленно переходит в более устойчивую, но неактивную форму Ф_к. Было показано, что фитохром состоит из белка и присоединенной к нему пигментной части. Он содержится во всех органах растения в ничтожных количествах (поэтому его не видно, хотя он и окрашен), но в растущих верхушках его концентрация повышена. Спектр поглощения фитохрома показан на рис. 15.32.

Рис. 15.32. Спектры поглощения двух форм фитохрома

15.25. В чем различие между спектром поглощения и спектром действия?

Целый ряд процессов развития инициируется слабым красным светом, и этот эффект можно снять темнотой или дальним красным светом; все это говорит об участии фитохрома (рис. 15.31 и табл. 15.5). Самый важный из таких процессов - цветение, о котором речь пойдет в следующем разделе. Об участии фитохрома в том или ином процессе судят по тому, насколько спектр действия для данной реакции на свет совпадает со спектром поглощения фитохрома.

^* (Постановка опытов для иследования действия света на прорастание семян описана в статье: Hannay J. W., J. Biol. Ed. (1967), 1, 65-73. Автор предлагает использовать сорт латука "Grand Rapids", но его теперь уже не достать; правда, был подобран ряд подходящих современных сортов: "Dandie", "Kloek" и "Kweik". Вероятно, наиболее надежен первый из них, но его семена стоят довольно дорого, так как это сорт для зимней выгонки в тепличных условиях. Его можно приобрести у Suttons (в мелкой расфасовке) или у Е. W. King a. Co., Coggeshall (Эссекс) в упаковках по 10 г (этого количества достаточно для засева 250 чашек Петри из расчета по 50 семян на каждую). Интересно взять также семена фацелии, это полная противоположность латуку. Примечание: во всех этих опытах в качестве светофильтра, поглощающего дальний красный свет, можно использовать зеленые листья.)