16.1.1. Природа нервного импульса

О том, что нервные сигналы передаются по нейронам в виде электрических импульсов, влияющих на сокращение мышц и секреторную активность желез, было известно уже более 200 лет назад. Однако механизм возникновения и распространения этих импульсов был выяснен только в последние 40 лет, после того как у кальмара были открыты гигантские аксоны толщиной около миллиметра. Они иннервируют мускулатуру мантии и вызывают ее быстрое сокращение, когда животному нужно спасаться от врага. Большая толщина этих аксонов позволила провести на них некоторые из самых ранних электрофизиологических исследований.

На рис. 16.1 изображен прибор, применяемый в настоящее время для изучения электрической активности нейронов. Его важнейшую часть составляет микроэлектрод - стеклянная трубочка, вытянутая на конце в капилляр диаметром 0,5 мкм и заполненная раствором, проводящим ток, например 3 М КС1. Этот микроэлектрод вводят в аксон, а второй электрод, имеющий вид маленькой металлической пластинки, помещают в солевой раствор, омывающий исследуемый нейрон. Электроды подсоединены к усилителю, замыкающему цепь. Сигнал, усиленный примерно в 1000 раз, передается на двухлучевой осциллограф. Все перемещения микроэлектрода осуществляются с помощью микроманипулятора - специального устройства, позволяющего с большой точностью регулировать положение микроэлектрода. Когда кончик микроэлектрода проходит сквозь плазматическую мембрану аксона, лучи осциллографа раздвигаются. Расстояние между лучами по-казывает разность потенциалов между двумя электродами. Эта разность называется потенциалом покоя аксона и составляет у всех исследованных видов приблизительно - 65 мВ. Таким образом, мембрана аксона поляризована, а минус перед потенциалом покоя означает, что с внутренней стороны она заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах эта величина во время активности изменяется, поэтому такие клетки называются возбудимыми. На мембранах всех остальных живых клеток тоже существует подобная разность потенциалов, известная как мембранный потенциал, но в этих клетках она остается постоянной, поэтому их называют невозбудимыми клетками.

Рис. 16.1. Схема аппаратуры для регистрации электрической активности аксона отдельного нейрона. Стимулятор подает ток, возбуждающий потенциал действия, который отмечается и записывается с помощью внутриклеточных микроэлектродов и двулучевого катодного осциллографа

У большинства нейронов млекопитающих потенциал покоя остается постоянным до тех пор, пока клетка находится в неактивном состоянии из-за отсутствия стимула. Кертис и Коул в США и Ходжкин и Хаксли в Англии в конце 30-х годовустановили, что потенциал покоя имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью ионных концентраций по обе стороны мембраны аксона и избирательной проницаемостью мембраны для ионов. Анализ жидкости, находящейся внутри аксона, и омывающей аксон морской воды показал, что между обеими жидкостями существуют электрохимические ионные градиенты (табл. 16.1).

Таблица 16.1. Концентрации ионов во внеклеточной среде и внутриклеточной жидкости аксона кальмара (приближенные величины; выражены в миллимолях на 1 кг Н₂О; из Hodgkin, 1958)

В аксоплазме, находящейся внутри аксона, больше ионов К⁺ и меньше Na⁺, тогда как в жидкости, омывающей аксон, наоборот, больше ионов Na⁺ и меньше К⁺ (распределение ионов Сl^- в последующем описании не учитывается, так как оно не играет существенной роли в интересующих нас явлениях).

Указанные градиенты поддерживаются за счет активного переноса ионов против их электрохимических градиентов, который осуществляют определенные участки мембраны, называемые катионными или натриевыми насосами. Эти непрерывно действующие транспортные механизмы работают за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ; при этом происходит выведение из аксона Na+, сопряженное с поглощением К⁺ (рис. 16.2, А).

Активному транспорту этих ионов противостоит их пассивная диффузия, поскольку они постоянно перемещаются "вниз" по электрохимическим градиентам, как показано на рис. 16.2, Б. Скорость диффузии определяется проницаемостью мембраны аксона для данного иона. Ионы К⁺ более подвижны, и проницаемость мембраны для них в 20 раз больше, чем для Na⁺ , поэтому К⁺ легче выходит из аксона, чем Na⁺ входит в него, и в результате в аксоне становится меньше катионов и создается отрицательный заряд. Величина потенциала покоя определяется главным образом электрохимическим градиентом К⁺.

Рис. 16.2. Активное (А) и пассивное (Б) перемещение ионов, связанное с созданием отрицательного потенциала внутри аксона. Натриево-калиевый насос осуществляет активный перенос ионов (А), которые в то же время проходят через мембрану путем пассивной диффузии в направлении их электрохимических градиентов (Б)

Изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов К⁺ и Na⁺ приводит к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению нервных импульсов по аксону.

При стимуляции аксона электрическим током (рис. 16.3) потенциал на внутренней поверхности мембраны меняется с - 70 мВ до + 40 мВ. Это изменение полярности носит название потенциала действия (спайка) и регистрируется на двухлучевом осциллографе в виде кривой, представленной на рис. 16.3.

Рис. 16.3. Типичный потенциал действия в аксоне кальмара

Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны аксона для ионов Na⁺ и входа последних в аксон. Вследствие увеличения проводимости (электрический эквивалент проницаемости) для натрия число положительно заряженных ионов внутри аксона возрастает, и мембранный потенциал снижается по сравнению с величиной покоя, составляющей около - 70 мВ. Такое изменение мембранного потенциала называется деполяризацией. Повышение натриевой проводимости и деполяризация влияют друг на друга по принципу положительной обратной связи, т.е. взаимно усиливают друг друга, и в результате возникает фаза крутого подъема потенциала действия. Как показали расчеты, при деполяризации порядка 110 мВ, происходящей при развитии потенциала действия, в аксон входит сравнительно немного ионов Na⁺ (около 10-6% от общего количества Na⁺, присутствующего в клетке, в зависимости от диаметра аксона). На пике потенциала действия проницаемость для натрия начинает падать (инактивация натриевых каналов), а примерно через 0,5 мс после начала деполяризации повышается проницаемость для К⁺, и калий выходит из аксона. По мере выхода ионов К⁺ положительный заряд с внутренней стороны мембраны меняется на отрицательный. Эта фаза реполяризации мембраны, представленная нисходящей областью пика потенциала действия, приводит к восстановлению исходного мембранного потенциала.

Из приведенного объяснения видно, что если потенциал покоя определяется главным образом ионами К⁺, то потенциал действия зависит в основном от ионов Na⁺ (рис. 16.4).

Рис. 16.4. Схема взаимоотношений между мембранным потенциалом (А), ионной проводимостью (Б) и распределением потенциалов на обеих сторонах мембраны аксона (В) во время потенциала действия

16.1. Приведите две причины резкого увеличения входа Na⁺ в аксон при повышении проницаемости мембраны аксона для Na⁺.

16.3. В 1949 г. Ходжкин и Катц исследовали влияние ионов Na⁺ на потенциалы действия в аксонах кальмара. С помощью внутриклеточных микроэлектродов их регистрировали в аксонах, омываемых изотоничной морской водой и той же водой в разведениях 1:2 и 1:3. Результаты представлены на рис. 16.5. Какой среде соответствует каждая из приведенных трех кривых? Объясните влияние различных растворов на потенциалы действия.

Рис. 16.5. Запись мембранных потенциалов в аксоне кальмара, омываемом обычной и разведенной морской водой

Возникновение потенциала действия. Стимуляция сенсорных клеток приводит к деполяризации их мембран, и если эта деполяризация достигнет определенной пороговой величины, она вызовет потенциал действия. Амплитуда потенциала действия (рис. 16.3) постоянна для каждого нейрона, и увеличение силы или частоты стимуляции на нее не влияет; поэтому говорят, что потенциал действия подчиняется закону "всё или ничего".

Передача нервных импульсов. В нервной системе информация передается как серия нервных импульсов - распространяющихся потенциалов действия. Нервный импульс пробегает по аксону в виде волны деполяризации. Такое распространение потенциала действия происходит благодаря натриевому току: когда ионы Na⁺ входят в аксон, в данном участке аксона создается область положительного заряда и в местной цепи возникает ток между этим активным участком и отрицательно заряженной областью, находящейся непосредственно перед ним. Возникающий в местной цепи ток снижает мембранный потенциал в этой области, и в результате деполяризации здесь повышается проницаемость мембраны для Na⁺ и в свою очередь возникает потенциал действия, развивающийся по принципу "все или ничего". Последовательная деполяризация все новых и новых участков мембраны ведет к тому, что потенциал действия распространяется по аксону все дальше без изменения амплитуды. Таким образом потенциалы действия могут передаваться на любые расстояния, т. е. носят незатухающий характер (бездекрементное проведение). Причина этого заключается в том, что изменение в каждой точке аксона происходит за счет локального запаса энергии в виде ионного градиента, хотя и запускается изменением в соседней точке. До тех пор пока существует необходимая разность ионных концентраций внутри и вне аксона, потенциал действия, возникающий в одном участке, будет генерировать потенциал действия в соседнем участке.

Период рефрактерности. Нервные импульсы проходят по аксону только в одном направлении. Это связано с тем, что участок, бывший ранее активным, переходит в восстановительную фазу. Во время этой фазы мембрана аксона не может отвечать на деполяризацию изменением натриевой проводимости даже в том случае, если интенсивность стимула увеличилась. Эта фаза носит название периода абсолютной рефрактерности и продолжается около 1 мс. За нею следует период относительной рефрактерности, продолжающийся 5-10 мс, в течение которого сильные стимулы могут вызывать деполяризацию. Период рефрактерности ограничивает возможную частоту нервных импульсов.

16.4. Опишите изменения, происходящие в аксоне во время периода рефрактерности.

Скорость проведения. В немиелинизированных аксонах (разд. 16.2), характерных для беспозвоночных, скорость распространения потенциалов действия зависит от сопротивления аксоплазмы вдоль аксона. Это сопротивление в свою очередь зависит от диаметра аксона - чем меньше диаметр, тем больше сопротивление. В тонких аксонах (<0,1 мм) большое сопротивление аксоплазмы влияет на проведение тока и уменьшает длину местной цепи, так что в нее включается только тот участок, который расположен непосредственно впереди потенциала действия. Эти аксоны проводят импульсы со скоростью около 0,5 м/с. Гигантские аксоны, типичные для многих червей, членистоногих и моллюсков и имеющие диаметр около 1 мм, проводят импульсы со скоростью до 100 м/с, оптимальной для передачи жизненно важной информации.

16.5. Объясните, опираясь на сведения о сопротивлении аксоплазмы и местных токах, почему гигантские аксоны проводят импульсы с большей скоростью, чем тонкие нервные волокна.

У позвоночных большинство нервных волокон, особенно в спинномозговых и черепномозговых нервах, имеют миелиновую оболочку, образованную мембранами шванновских клеток (разд. 8.6.3). Миелин - вещество липидной природы, оно обладает большим электрическим сопротивлением и действует как изолятор подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньше. Только в этих участках и замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в безмиелиновом нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare - прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью до 120 м/с (рис. 16.6).

Рис. 16.6. Схема, показывающая разную длину местных цепей, возникающих в миелинизированном (А) и немиелинизированном (Б) аксоне. Проведение тока в первом случае называют сальтаторным, так как потенциал действия быстро 'перескакивает' от одного перехвата к другому

На скорость проведения нервных импульсов влияет температура, и по мере ее повышения до 40°С эта скорость увеличивается.

Рис. 16.7. Общая схема событий, сопровождающих возникновение местных цепей в аксоне и распространение потенциала действия в немиелинизированном аксоне. А. Потенциал действия и направление его распространения. Б. Перемещение ионов через мембрану аксона. В. Токи в местных цепях

16.6. Почему миелинизированные аксоны лягушки, имеющие диаметр 3,5 мкм, проводят импульсы со скоростью 30 м/с, а аксоны кошки такого же диаметра - со скоростью 90 м/с?

Кодирование нервной информации. Нервные импульсы распространяются в нервной системе в виде потенциалов действия, подчиняющихся закону "всё или ничего" и имеющих постоянную для данного вида нейронов амплитуду; в гигантском аксоне кальмара, например, она составляет 110 мВ. В связи с этим информация не может кодироваться амплитудой, а используется только частота импульсов. Впервые этот факт был установлен в 1926 г. Эдрианом и Зоттерманом, которые показали, что частота нервных импульсов находится в прямой зависимости от силы вызывающего их стимула.

Собираетесь усладиться миловидным массажем? Только http://perm.eromassage.info готовы прислуживать для вас в любое время дня, не оплошайте хорошую возможность побаловать себя изящным приятностью. | Пользуйтесь благополучным каталогом тактичных проституток со всего города на сайте http://prostitutkichelyabinskadosug.info, если у вас есть устремление оттянуться в полный рост трахом с престижной шлюхой.