|
16.5.6. Ухо млекопитающихУхо млекопитающих представляет собой орган чувств, содержащий механорецепторы, чувствительные к силе тяжести, к перемещению в пространстве и к звукам. Движения и положение головы относительно направления силы тяжести фиксируются вестибулярным аппаратом, состоящим из полукружных каналов и двух небольших мешочков - круглого (sacculus) и овального (utriculus). Все остальные структуры предназначены для восприятия, усиления и преобразования звуковой энергии в электрические импульсы, которые, поступая в слуховые зоны мозга, порождают слуховое ощущение. Строение и функции уха
Ухо состоит из трех отделов - наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 16.41). Наружное ухо состоит из ушной раковины, представляющей собой покрытый кожей хрящевой вырост, который фокусирует и направляет звуковые волны в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, отделяющей наружное ухо от среднего. В среднем ухе находятся три слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремя, которые передают колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна, отделяющего среднее ухо от внутреннего. При этой передаче колебания усиливаются в 22 раза благодаря системе рычагов, образуемой слуховыми косточками, и относительным площадям контакта между молоточком и барабанной перепонкой (60 мм2) и между стременем и овальным окном (3,2 мм2). Заполненное воздухом среднее ухо соединяется через евстахиеву трубу с глоткой, и это предохраняет барабанную перепонку от повреждения при перепадах атмосферного давления. И наконец, внутреннее ухо находится в сложной системе каналов и полостей, образующих костный лабиринт (внутри височной кости) и заполненных жидкостью, называемой перилимфой; внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой и содержащий чувствительные рецепторы. Слуховые рецепторы находятся в улитке, а рецепторы органа равновесия - в овальном и круглом мешочках и в ампулах полукружных каналов. Овальное и круглое окна ограничивают перемещение перилимфы. Рис. 16.41. Схематическое изображение основных структур уха млекопитающего, образующих органы равновесия и слуха Природа звука
Звук - это колебания частиц, из которых состоит среда. Он распространяется в виде волн - чередующихся участков высокого и низкого давления - и способен проходить через жидкости, твердые тела и газы. Расстояние между двумя идентичными точками соседних волн называется длиной волны, и эта величина обратно пропорциональна частоте колебаний, от которой зависит слышимая высота звука. Человеческое ухо воспринимает звуки с частотой от 40 гц до 20 000 Гц (циклов в секунду). У собак предел слышимости достигает 40 000 Гц, а у летучих мышей - 100000 Гц. Частота звуков человеческой речи варьирует от 500 до 3000 Гц. С возрастом чувствительность к высоким звукам уменьшается. Характер музыкального тона определяется набором входящих в него частот. Например, скрипка и труба, на которых берется одна и та же нота, скажем среднее "до", дают одну и ту же основную частоту (256 Гц), но звуки получаются разные; это зависит от издаваемых инструментом обертонов (гармоник), которые определяют качество звука, или его тембр. Тот же принцип применим к человеческому голосу и определяет его индивидуальное звучание. Интенсивность (громкость) звука зависит от амплитуды звуковых волн и является мерой содержащейся в них энергии. Улитка и слух
Улитка представляет собой спиральный канал длиной 35 мм, разделенный продольными перепонками на три части (рис. 16.42). Рис. 16.42. Схема поперечного разреза улитки, на котором виден кортиев орган Два канала - лестница преддверия и барабанная лестница - содержат перилимфу и соединяются между собой в верхушке улитки через маленькое отверстие - геликотрему. Средний канал-канал улитки - содержит эндолимфу. Он отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной, на которой расположены чувствительные волосковые клетки, которые могут приходить в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной. Все это образование, состоящее из базилярной мембраны, чувствительных клеток и текториальной мембраны, носит название кортиева органа и является тем местом, где происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы. Звуковые волны, приходящие по слуховому проходу, передаются на перепонку овального окна и вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия, а те в свою очередь передаются через рейснерову мембрану эндолимфе, заполняющей средний канал, а затем базилярной мембране и перилимфе барабанной лестницы и в конце концов гасятся в воздушной среде среднего уха, передаваемые ей колебаниями перепонки круглого окна. Механизм преобразования волн давления в нервные импульсы в точности неизвестен, но предполагают, что он основан на взаимном перемещении базилярной и текториальной мембран. В результате колебаний базилярной мембраны, вызванных волнами давления, две мембраны скользят относительно друг друга, и при этом чувствительные волоски трутся о текториальную мембрану. Вызванная этим деформация чувствительных волосков приводит к деполяризации сенсорных клеток и возникновению в них рецепторного потенциала, порождающего потенциалы действия в аксонах слухового нерва. Различение высоты и силы звука
Способность различать высоту звуков зависит от того, что звуки данной частоты вызывают колебание базилярной мембраны и возбуждение сенсорных клеток в строго определенном участке кортиева органа. Возбужденные клетки посылают импульсы в соответствующие участки слуховой зоны коры головного мозга, и в результате возникает слуховое ощущение. По мере удаления от основания улитки и приближения к ее вершине базилярная мембрана становится все более широкой и эластичной, и чувствительность ее меняется таким образом, что до верхушки доходят только низкие звуки. Поэтому звуки высокой частоты стимулируют чувствительные клетки только в основании улитки, а звуки низкой частоты - только в ее верхушке. Чистый тон, представляющий собой звук одной частоты, будет стимулировать только один небольшой участок базилярной мембраны; однако большинство звуков состоит из разных частот и стимулирует одновременно много участков. Слуховая зона коры мозга интегрирует стимулы, поступающие из разных участков базилярной мембраны, и в результате возникает ощущение одного смешанного звука. Различение интенсивности, или громкости, звука зависит от того, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор сенсорных клеток с разными порогами чувствительности к вибрации. Например, тихий звук данной высоты может стимулировать всего лишь несколько сенсорных клеток, а более громкий звук той же частоты будет возбуж-дать и некоторые другие клетки - с более высоким порогом для вибрации, и в итоге будет происходить пространственная суммация. Равновесие
Поддержание равновесия тела в покое и при движении связано с тем, что мозг все время получает информацию о положении различных частей тела. Импульсы от проприоцепторов, находящихся в суставах и мышцах, сообщают о положении и состоянии конечностей, но жизненно важная информация о положении и движениях головы поступает из вестибулярного аппарата внутреннего уха, который состоит из овального и круглого мешочков и полукружных каналов. В этих структурах находятся рецепторные клетки, снабженные волосками,- волосковые клетки, которые расположены на плотных структурах, омываемых эндолимфой. Движение головы приводит к отклонению волосков и возникновению в волосковой клетке рецепторного потенциала. Участки поверхности овального и круглого мешочков, называемые макулами, содержат рецепторные клетки, волоски которых покрыты сверху студенистой массой, содержащей кристаллы карбоната кальция - так называемые отоконии (рис. 16.43). Отоконии, отклоняясь под действием силы тяжести, деформируют волоски, и благодаря этому сенсорные клетки могут сообщать мозгу о движениях головы относительно вертикали. Рис. 16.43. Структуры внутреннего уха. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. А. Отоконии. Б. Слой отокониев, часть которого удалена, чтобы показать лежащие под ним чувствительные клетки макулы Овальный мешочек реагирует на движения головы в вертикальном направлении, и отоконии вызывают максимальную стимуляцию, когда оттягивают рецепторные волоски вниз, как, например, при положении тела вниз головой (рис. 16.44). Рис. 16.44. Влияние положения головы на активность рецепторных клеток овального и круглого мешочков Круглый мешочек реагирует на наклоны головы в стороны. Когда голова находится в вертикальном положении, волосковые клетки круглого мешочка расположены горизонтально. При наклоне головы влево в левом и правом мешочках возникает разный ответ. Левый мешочек испытывает повышенную стимуляцию, так как отоконии оттягивают волоски вниз, а на правой стороне стимуляция уменьшается. Это ведет к изменению импульсов, направляющихся в мозжечок, и позволяет чувствовать положение головы. Три полукружных канала расположены в трех плоскостях под прямыми углами друг к другу. Они воспринимают направление и скорость изменения в положении головы. В основании каждого из каналов имеется расширение - ампула, содержащая студенистую массу - купулу. Купула покрывает волоски рецепторных клеток и почти вплотную примыкает к противоположной стенке ампулы (рис. 16.45). При начале вращения головы и полукружных каналов движению купулы противодействует инерция эндолимфы, стремящейся остаться неподвижной. Это приводит к относительному смещению купулы, ко-торая отгибается в сторону, противоположную повороту головы. В сенсорных клетках в ответ на раздражение возникает рецепторный потенциал, возбуждающий потенциалы действия в вестибулярных нейронах. Линейное ускорение воспринимается и макулами, и купулами. Рис. 16.45. Схема строения ампулы полукружного канала (поперечный разрез) Интим с обаятельной шлюх закончится неоднократным оргазмом, если поиспользоваться предложением веб портала https://prostitutkihimkigood.com. В этом месте есть все для мгновенного подбора проститутки и связи с ней. |
|
|
© BIOLOGYLIB.RU, 2001-2020
При копировании ссылка обязательна: http://biologylib.ru/ 'Библиотека по биологии' |