16.6.5. Щитовидная железа

У человека щитовидная железа имеет форму галстука-бабочки. Она находится в области шеи и состоит из двух долей, расположенных по обеим сторонам трахеи и соединенных тонким перешейком. Вся железа весит около 25 г. Она секретирует три активных гормона - трииодтиронин (Т₃), тироксин (Т₄) и тиреокальцитонин. Т₃ и Т₄ участвуют в регуляции основного обмена, роста и развития, а тиреокальцитонин регулирует концентрацию кальция в плазме.

Щитовидная железа состоит из множества фолликулов диаметром 0,1 мм, которые заполнены прозрачным "коллоидом", содержащим гликопротеин тиреоглобулин. Стенка каждого фолликула состоит из одного слоя кубических клеток. При активации щитовидной железы тиреотропным гормоном аденогипофиза клетки фолликулов становятся цилиндрическими и на их внутренней поверхности появляются микроворсинки.

Йод поступает в щитовидную железу в форме ионов I^-, активно поглощаемых клетками фолликулов из крови многочисленных капилляров, окружающих фолликулы. Затем эти ионы окисляются до молекулярного йода пероксидазами, и молекулярный иод реагирует с аминокислотой тирозином, входящей в состав тиреоглобулина - белка, выделяемого фолликулярными клетками в просвет фолликула. Дальнейшее иодирование молекул тирозина и последующая их конденсация приводит к образованию двух главных тиреоидных гормонов, структура которых показана на рис. 16.51.

Рис. 16.51. Структурные формулы главных тиреоидных гормонов

Т₃ и Т₄ оказывают большое влияние на многие метаболические процессы, включая обмен углеводов, белков, жиров и витаминов. Их главное физиологическое действие состоит в повышении интенсивности основного обмена - в так называемом калоригенном эффекте. Интенсивность основного обмена, составляющая у человека 160 кДж на 1 м² поверхности тела в 1 ч, поддерживается на стабильном уровне тироксином, который способствует расщеплению глюкозы и жиров с образованием легко сгорающих продуктов (разд. 18.4.2). Калоригенный эффект связан с повышением поглощения кислорода и скорости ферментативных реакций, участвующих в транспорте электронов в митохондриях. В конечном результате это приводит к повышенному образованию АТФ и тепла в тканях. Конкретный механизм действия тироксина неизвестен.

Вместе с гормоном роста Т₃ и Т₄ стимулируют синтез белка, что приводит к ускорению роста. Этот эффект отчетливо проявляется при метаморфозе у лягушки (разд. 21.7.4) и подтверждается задержкой роста у детей, страдающих недостаточностью тиреоидных гормонов.

Во многих метаболических процессах, подверженных влиянию тироксина, его роль, по-видимому, состоит в усилении действия других гормонов, таких как инсулин, адреналин и глюкокортикоиды (разд. 18.5.2).

Тиреоидные гормоны оказывают более длительное действие, чем большинство других гормонов, поэтому поддержание постоянного уровня Т₃ и Т₄ имеет жизненно важное значение для организма. Это одна из причин, почему Т₃ и Т₄ запасаются в железе и в любой момент готовы для выведения в кровь.

Высвобождение Т₃ и Т₄ из щитовидной железы регулируется их концентрацией в крови. Эта регуляция осуществляется на уровне гипофиза и гипоталамуса по принципу отрицательной обратной связи. Когда концентрация Т₃ и Т₄ в крови становится выше той, которая необходима для поддержания постоянного уровня основного обмена, они подавляют секрецию тиреолиберина гипоталамусом и тиреотропного гормона гипофизом. На этот механизм накладывается влияние внешних факторов (например, температуры), которые через посредство вышележащих центров головного мозга стимулируют выделение тиреолиберина; в результате этого изменяется порог чувствительности гипофиза к сигналам отрицательной обратной связи. Эти механизмы регуляции представлены на рис. 16.52.

Рис. 16.52. Общая схема взаимодействий, регулирующих секрецию тироксина и участвующих в гомеостатической регуляции интенсивности метаболизма

Как чрезмерная, так и недостаточная активность щитовидной железы может сопровождаться увеличением ее размеров - образованием зоба. При повышенной секреции тироксина увеличенной щитовидной железой развивается гипертиреоз. Его симптомы: ускорение ритма сердца (тахикардия, см. разд. 18.1.5), учащение дыхания и повышение температуры тела. Интенсивность основного обмена может быть повышена на 50%; параллельно повышаются потребление кислорода и теплопродукция. Больные становятся очень нервными и раздражительными, и при вытягивании рук у них дрожат кисти. Крайняя степень гипертиреоза, называемая тиреотоксикозом, сопровождается повышенной возбудимостью сердечной мышцы, что может привести к сердечной недостаточности. Лечение состоит в удалении большей части железы хирургическим путем или в разрушении ее путем введения радиоактивного йода.

Гипотиреоз может быть связан с недостаточной секрецией тиреотропного гормона гипофизом, с дефицитом иода в пищевом рационе или с недостаточностью ферментных систем, участвующих в образовании тироксина. Недостаток тироксина с момента рождения приводит к кретинизму, который выражается в задержке роста и умственного развития. Если выявить заболевание на ранней стадии, можно добиться восстановления нормального роста и развития путем введения тироксина. Недостаточность тироксина во взрослом состоянии приводит к состоянию, называемому микседемой, симптомы которого состоят в снижении основного обмена, потребления кислорода, легочной вентиляции, частоты сокращений сердца и температуры тела. Снижается также умственная активность, становятся замедленными движения. Вес тела увеличивается за счет накопления под кожей полужидкого эксудата. В результате лицо и веки отекают, язык набухает, кожа становится грубой, выпадают волосы и редеют брови. Заболевание лечат таблетками с тироксином, при этом все перечисленные симптомы исчезают.

В щитовидной железе наряду с фолликулярными клетками имеются еще так называемые С-клетки. Они вырабатывают полипептидный гормон кальцитонин, который действует как антагонист паратгормона - снижает уровень кальция в крови.