5. Переход от брожения к дыханию; точка Пастера

Но вернемся к вопросу об аэробном и анаэробном, кислородном и бескислородном образе жизни. Как мы уже знаем, микроорганизмы используют гораздо больше способов получения энергии, чем высшие организмы. Прежде всего рассмотрим фотосинтез и дыхание. Оба эти процесса являются аэробными в прямом смысле слова: они возможны лишь в контакте с атмосферой. Но фотосинтез может быть и бескислородным, и кислородным, тогда как дыхание - обязательно кислородный процесс.

Однако микроорганизмам известны и другие способы извлечения энергии из среды. Самый известный из этих способов - брожение. Разнообразие вариантов брожения поразительно, но итог всегда одинаков: электрон постепенно переносится организмом от донора к акцептору электронов. Энергия, выделяющаяся при этом переносе, используется организмом в процессах жизнедеятельности^*.

^* (При этом вещество, у которого отнимается электрон, окисляется, а вещество, принимающее электрон, восстанавливается. Поэтому такие реакции называются "экзергоническими окислительно-восстановительными реакциями". Поскольку в них не используется лучистая энергия солнечного света, их еще называют "темновыми". При дыхании конечным акцептором электрона служит свободный кислород, который восстанавливается, принимая электрон, и образует о водородом воду. Но микроорганизмы могут использовать в качестве конечного акцептора электронов множество других соединений, как органических, так и неорганических.)

Согласно Станье и сотр. [13], можно выделить следующие основные типы микробного метаболизма:

1) с использованием лучистой энергии (солнечного света) - органический фотосинтез;

2) с использованием окислительно-восстановительных реакций, дающих энергию (так называемые "темновые" реакции): а) дыхание (конечный акцептор электрона - свободный кислород); б) анаэробное дыхание (конечный акцептор электрона - другое неорганическое вещество); в) брожение (конечный акцептор электрона - органическое вещество).

Это свойственное микроорганизмам разнообразие метаболических процессов приводит к "размазанности" зоны перехода между кислородной и бескислородной жизнью. Вместо двух четко разграниченных групп организмов - неспособных жить без кислорода (так называемые облигатные аэробы) и неспособных жить в присутствии кислорода (облигатные анаэробы) - среди микроорганизмов мы находим множество форм, способных жить и в кислороде ной, и в бескислородной среде. Их называют факультативными анаэробами. О подобных формах ранней жизни лучше было бы сказать, что они обладали способностью к факультативному дыханию.

К факультативным анаэробам принадлежат дрожжи и огромное большинство бактерий. При падении содержания кислорода ниже определенного уровня они переходят на брожение, выше этого уровня существуют за счет дыхания. Точка перехода называется точкой Пастера.

Этот переход у факультативных анаэробов выражен достаточно четко. Точка Пастера соответствует содержанию кислорода около 0,01 его содержания в современной атмосфере (по личному сообщению Л. Беркнера и Л. Маршалла, 1966)^*.

^* (В современной атмосфере парциальное давление свободного кислорода можно принять равным 159 мм рт. ст. Тогда точка Пастера соответствует давлению 1,59 мм рт. ст.)

Точку Пастера не следует путать с тем уровнем свободного кислорода, ниже которого не могут дышать строго аэробные организмы. Этот уровень обозначают P₅₀. Его значения для разных позвоночных указаны в табл. 11.

Таблица 11. Парциальные давления свободного кислорода, ниже которых дыхание невозможно (по личному сообщению Беркнера и Маршалла, 1966)

При давлении О₂, соответствующем точке Пастера, организмы, способные к факультативному дыханию, получают значительные преимущества над теми, которые неспособны жить в присутствии кислорода. Ведь процесс дыхания дает гораздо больше энергии, чем брожение. Это объясняется тем, что конечный продукт брожения - органическое вещество, принявшее электрон, тогда как при дыхании акцептором электрона служит свободный кислород. Органическое вещество, представляющее собой конечный продукт брожения, при дыхании окисляется до конца, давая дополнительно большое количество энергии. Как видно из приведенных здесь уравнений, энергетический выход дыхания более чем в десять раз превышает выход энергии при брожении.

Брожение: С6Н12O6 → 2СН3СН2ОН + 2СO2 + 50 кал/моль, 
                  Этиловый спирт 

Дыхание: С6Н12O6 + 6O2 → 6СO2 + 6Н2O + 686 кал/моль.