1.1 Поверхностная мембрана клеток

Трехслойные изображения плазматических мембран различных клеток на микрофотографиях имеют суммарную ширину от 7 до 15 нм. Довольно часто наблюдаемая картина бывает асимметричной: две темные полосы различаются по ширине или плотности.

В свободноживущих клетках поверхностная мембрана представляет собой довольно однородный барьер, охватывающий всю клетку. Однако в дифференцированных клетках, организованных в ткани и длительно поддерживающих взаимосвязь со своими соседями, межклеточные взаимодействия меняют тонкую структуру плазматической мембраны. Так, характерные изменения обычно наблюдаются в местах клеточных контактов - десмосомах, плотных контактов и контактов со щелью (рис. 3), возникающих при слипании клеток или при образовании меж-мембранного пространства и играющих важную роль в осуществлении связи между клетками. Встречаются также другие модификации плазматической мембраны, ограниченные небольшими ее участками и призванные обеспечивать выполнение различных функций. К последним относится пролиферация плазматической мембраны: 1) направленная наружу для ускорения конечных стадий переваривания и поглощения путем увеличения внешней поверхности клетки [щеточная каемка клеток кишечного эпителия (рис. 4) и почечных канальцев (рис. 5)]; 2) направленная внутрь в базальные области клетки для повышения эффективности связи между внутриклеточными процессами метаболизма, сопровождающимися превращением энергии, и энергозависимыми процессами, протекающими на плазматических мембранах (в клетках почечных канальцев и солевых желез птиц, потребляющих с пищей большое количество соли, в мышечных клетках для проведения электрических сигналов); 3) формирующая спираль, например слой миелина, который образует изолирующий пласт вокруг аксонов нервных клеток.

Рис. 3. Типы клеточных контактов. А - плотный контакт. Б - контакт со щелью. В - десмосома

Рис. 4. Клетки кишечного эпителия. 1 - щеточная каемка; 2 - базальная мембрана; 3 - микроворсинки; 4 - опорные нити; 5 - терминальная сеть

Рис. 5. Эпителиальная клетка из почечного канальца. 1 - щеточная каемка; 2 - ядро; 3 - митохондрия; 4 - плазматическая мембрана; 5 - базальная мембрана

Клетки многих организмов, а именно зеленых растений, водорослей, грибов и большинства бактерий, имеют хорошо различимую клеточную стенку снаружи от плазматической мембраны. Клеточные стенки представляют собой, как правило, сравнительно массивные структурные образования, состоящие из нескольких хорошо различимых слоев. Несомненно, что основная функция клеточных стенок состоит в защите хрупкого содержимого клетки от физических воздействий. Особенно велика опасность набухания клеток в гипотонических средах. Поэтому большинство бактерий, живущих в осмотически неблагоприятных условиях, имеют клеточные стенки. Однако последние отсутствуют у организмов, которые живут в гипертонических солевых растворах (экстремальные галофилы) или у Mycoplasma и Acholeplasma, обычно паразитирующих в клетках животных.

Морфология и химический состав клеточных стенок чрезвычайно разнообразны, однако в большинстве случаев они состоят либо из полисахаридов (целлюлозы, глюкана, маннана и т. д. у зеленых растений и грибов), либо из полимеров, имеющих большое число поперечных сшивок и состоящих из аминокислот и сахаров (пептидоглюканы, в больших количествах содержащиеся в клеточных стенках грамположительных бактерий; рис. 6, Б). У грамотрицательных (рис. 6, А) бактерий в состав клеточных стенок в значительных количествах входят липопротеиды и липополисахариды, локализованные во внешнем слое трехслойной структуры, наблюдаемой на микрофотографиях.

Рис. 6. Строение клеточной стенки грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий

Животные клетки не имеют твердых стенок, однако внешние поверхности многих из этих клеток покрыты мукополисахаридной оболочкой. После окрашивания двуокисью тория или другими "металлическими" красителями эта оболочка имеет вид довольно грубой фибриллярной структуры, простирающейся на значительное расстояние от трехслойного изображения плазматической мембраны. Она особенно заметна в области щеточной каемки кишечного эпителия (рис. 7), так называемый гликокаликс, а также у амеб, где мукополисахаридная оболочка настолько плотна, что предотвращает доступ небольших частиц непосредственно к плазматической мембране. Яйцеклетки также окружены плотной мукополисахаридной оболочкой. Однако в этом случае мукополисахаридная оболочка представляет собой слой, обособленный от плазматической мембраны, тогда как у амебы и в слизистой кишечника мукополисахаридная оболочка и плазматическая мембрана образуют единую структуру.

Рис. 7. Щеточная каемка эпителиальных клеток кишечного эпителия. Фигурной скобкой отмечена мукополисахаридная оболочка - гликокаликс