1.2. Внутриклеточные мембраны

Клетки прокариотов (бактерий и сине-зеленых водорослей) не имеют оформленного ядра. У этих клеток есть плазматическая мембрана, однако дальнейшая дифференцировка мембранных систем внутри клеток выражена слабо. У бактерий встречаются в различных количествах так называемые мезосомы - мембранные системы, функционально связанные с репликацией ДНК и делением клеток. Сине-зеленые водоросли имеют тонкие и плоские фотосинтетические мембраны, к которым прикреплены цианосомы. Оба типа внутриклеточных мембран неразрывно связаны с плазматической мембраной.

В клетках эукариотов (клетки животных, зеленых растений, грибов и простейших) обычно имеется широкий набор цитоплазматических органелл, в структуру которых входят мембранные образования (рис. 8). Впрочем, в исключительных обстоятельствах дифференцировка клеток может дойти до такой степени, когда у них остается только плазматическая мембрана (эритроциты млекопитающих). По данным электронной микроскопии мембраны внутриклеточных органелл, подобно плазматической мембране, имеют трехслойную структуру. Эти мембраны, как правило, довольно симметричны и в большинстве случаев несколько уже (от 5 до 8 нм) плазматической мембраны.

Рис. 8. Некоторые мембранные системы в клетках эукариотов

В клетках эукариотов генетический материал заключен в ядре (в редких случаях ядер бывает несколько), которое имеет свою, четко выраженную мембрану. Последняя состоит из двух концентрически расположенных мембранных элементов, которые, переходя друг в друга, ограничивают особые отверстия - ядерные поры диаметром около 75 нм. Плотность пор, пронизывающих двойную мембранную структуру, составляет приблизительно 50 на 1 мкм². Внутри каждой поры имеются характерные структурные образования, состоящие из восьми элементов, расположенных по границам поры, и, вероятно, нескольких центральных компонентов. Поры служат путями, по которым осуществляется контролируемое движение веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка исчезает во время деления клетки, сливаясь, возможно, с эндоплазматической сетью (на микрофотографиях ядерная оболочка выглядит как продолжение мембран эндоплазматической сети), и возникает снова в дочерних клетках.

Относительное содержание и степень развития различных внутриклеточных органелл, ограниченных мембранами, сильно варьируют в зависимости от природы и функционального состояния клетки. В большинстве клеток наиболее хорошо развитой мембранной структурой является эндоплазматическая сеть, которая состоит из сплющенных трубочек или мешочков, называемых цистернами. Они образуют систему каналов, местами узких, а иногда заканчивающихся большими камерами, заполняющими значительную часть цитоплазмы. В большинстве клеток та сторона цистерн, которая обращена к цитоплазме, несет на себе гранулы (рибосомы). Кроме того, в цитоплазме находятся свободные рибосомы. Распределение рибосом между цитоплазмой и мембраной эндоплазматической сети отражает функциональное состояние клетки. Некоторые мембраны эндоплазматической сети вовсе не имеют рибосом. Шероховатые (т. е. несущие рибосомы) и гладкие мембраны эндоплазматической сети формируют различные части непрерывной мембранной системы клетки.

Значительная часть гладких мембран, формирующих цистерны, отделена от эндоплазматической сети и организована в самостоятельные структурные образования, которые называют комплексом Гольджи (рис. 9) или - у некоторых растений и беспозвоночных - диктиосомами. Эти структуры состоят, как правило, из нескольких цистерн, образованных гладкими мембранами и упакованных параллельно друг другу. Клетка содержит либо один большой комплекс Гольджи, расположенный поблизости от клеточного ядра, либо несколько комплексов, распределенных по цитоплазме. Хотя обычно комплекс Гольджи представляет собой автономное структурное образование, морфологически он часто связан с примыкающей эндоплазматической сетью, лизосомами или секреторными гранулами.

Рис. 9. Комплекс Гольджи

В клетках существует целый ряд других органелл, имеющих почти сферическую форму и различных по размерам и электронной плотности. Эти органеллы окружены одиночными мембранами и содержат биологический материал различной природы. Так, в лизосомах обнаруживаются гидролитические ферменты, в пероксисомах - некоторые окислительные ферменты, в секреторных гранулах или синаптических пузырьках - материал, предназначенный для секреции, а в фагоцитозных вакуолях или пиноцитозных пузырьках - захваченный материал. Некоторые мембраны комплекса Гольджи и секреторных гранул, участвующие в механизме секреции, значительно толще других внутриклеточных мембран, что делает их похожими на плазматическую мембрану.

У многих клеток наиболее заметными и многочисленными цитоплазматическими органеллами являются митохондрии (рис. 10). Обычно они имеют форму палочек и встречаются во всех аэробных эукариотических клетках, причем нередко число их в клетке достигает нескольких сотен. Митохондрии включают две мембранные системы - гладкую внешнюю мембрану и внутреннюю мембрану, более сложную по структуре. Последняя имеет форму мешка и разделяет пространство, ограниченное внешней мембраной на два отсека так, что один оказывается внутри другого. Внутренняя мембрана образует также впячивания и складки различной формы, называемые кристами. Число и расположение крист сильно варьирует не только в клетках разных тканей, но и у разных митохондрий одной и той же клетки. Но вместе с тем следует отметить, что во всех митохондриях сохраняется четкое разделение внутреннего пространства на два отсека - межмембранное пространство и матрикс.

Рис. 10. Строение митохондрии. Рис. 1 - кристы; 2 - матрикс; 3 - внутренняя мембрана; 4 - межмембранное пространство; 5 - внешняя мембрана

В растениях обнаружен другой вид органелл - пластиды, из которых наиболее известны хлоропласты, содержащиеся в фотосинтетических тканях (рис. 11). Как и в митохондриях, в пластидах имеется два типа мембран - внешняя, простая мембрана и внутренняя, более сложная. В хлоропластах внутренняя мембранная система включает рыхло упакованные парные удлиненные структуры - ламеллы, которые расположены почти параллельно, и области, в которых эти параллельные мембранные пары упакованы плотно, - граны.

Рис. 11. Хлоропласт. 1 - наружная мембрана; 2 - граны

Растительные клетки, кроме того, содержат одну или несколько вакуолей. Вакуоли окружены единичной мембраной (тонопластом), и их функции состоят в запасании органических веществ, а также в поддержании тургора, поскольку они поглощают воду путем осмоса.

Различные внутриклеточные мембранные системы и органеллы клетки представляются автономными, если рассматривать их на срезах тканей; однако все они, за исключением, возможно, митохондрий и пластид, функционально связаны с другими внутриклеточными мембранами и плазматической мембраной.