4.4. Взаимодействия между мембранами

В процессе секреции площадь плазматической мембраны неизбежно увеличивается в размерах, что объясняется присоединением мембран, окружавших прежде запасающие гранулы (рис. 84). Например, в околоушных слюнных железах и в поджелудочной железе просвет, в который высвобождаются секретируемые продукты, сформирован апикальными участками поверхности нескольких ацинарных клеток (рис. 85). Эти участки мембраны отделены от остальной клеточной поверхности плотными контактами. Во время секреции периметр просвета значительно увеличивается. Это увеличение обратимо, и уже через несколько часов просвет сокращается до своих первоначальных размеров, что свидетельствует о наличии в клетках механизма, с помощью которого из плазматической мембраны удаляется избыточный материал. По всей вероятности, происходит это путем отпочковывания от плазматической мембраны мелких пузырьков, образованных гладкими мембранами. Отпочковавшиеся пузырьки либо разрушаются, либо повторно используются для накопления новой порции секретируемого продукта.

Рис. 85. Механизм секреции в ацинарных клетках поджелудочной железы

В процессах синтеза, упаковки, секреции и восстановления, о которых речь шла выше, наблюдается (по крайней мере временно) некая непрерывная последовательность превращения мембранных структур. В целом это выглядит так, как будто мембраны "текут" через клетку во время секреторного цикла. Скорость такого потока в бокаловидных клетках кишечника была определена по времени обновления одной цистерны в комплексе Гольджи. Оказалось, что весь процесс занимает 2-4 мин. Недавно был проведен подробный анализ четырех органелл из экзокринных клеток поджелудочной железы (табл. 4).

Полученные данные свидетельствуют о том, что шероховатая эндоплазматическая сеть отличается от других мембран не только тем, что связывает рибосомы, но также и фосфолипидным составом; мембраны Гольджи характеризуются относительно высоким содержанием фосфатидилхолина. Фосфолипиды комплекса Гольджи, секреторных гранул и плазматической мембраны в большом количестве содержат сфингомиелин и холестерин, но каждая фракция мембран имеет свой характерный набор ферментов. Таким образом, можно видеть, что в любом случае мембраны, выполняющие различные функции в секреторном цикле, отличаются друг от друга. Итак, вероятно, мембраны, вовлеченные в секреторный цикл, изменяются в соответствии с той ролью, которую они играют на отдельных стадиях этого цикла.