4.6. Другие механизмы секреции

Экзоцитоз является наиболее широко распространенным механизмом секреции. Однако это не единственный путь для больших молекул покинуть клетку, поэтому следует упомянуть о некоторых других механизмах секреции. В отдельных случаях одни и те же клетки могут секретировать различные вещества как путем экзоцитоза, так и другими способами.

Молоко млекопитающих представляет собой сложную смесь, содержащую белки (главным образом казеин), капельки жира и лактозу (дисахарид с молекулярным весом 342). Триглицериды, из которых в основном состоит жир молока, синтезируются на мембранах эндоплазматической сети, но затем образуют капельки, свободно плавающие в цитоплазме. Попадая в "верхушку" клетки, эти капельки выделяются наружу с помощью механизма апокринового типа. Данные электронной микроскопии свидетельствуют о том, что в процессе секреции плазматическая мембрана секретирующей клетки плотно обволакивает капельки жира, после чего мостик, образовавшийся между частицами и клеткой, обрывается (рис. 86). Это подтверждается также тем, что наборы ферментов в мембранах жировых капелек молока и в плазматической мембране сходны по составу. Секреция жира молока отличается по механизму от других видов секреции, сопровождающихся высвобождением липопротеидов из клетки. Например, липопротеиды с очень низкой плотностью, или хиломикроны, выделяются соответственно из печени и кишечника по типу экзоцитоза. Казеин (фосфопротеид) приобретает свои фосфатные группы в комплексе Гольджи и секретируется клетками путем обычного экзоцитоза (рис. 86). Синтез лактозы осуществляется в комплексе Гольджи, однако способ ее выделения из клетки остается до сих пор неизвестным.

Рис. 86. Выход казеина и образование капелек жира в процессе секреции молока

Печеночные клетки также способны секретировать некоторые продукты, среди которых отметим уже упоминавшиеся липопротеиды с очень низкой плотностью и альбумин, циркулирующие в плазме (табл. 3). Механизм секреции желчи (эмульгирующего агента, играющего важную роль в процессе переваривания липидов) менее понятен. Выделение желчи осуществляется через специальные области клеточной мембраны, образующие желчные канальцы (рис. 87). Последние отделены от остальной поверхности клетки плотными контактами, возникающими между мембранами соседних клеток. По этим изолированным канальцам желчь оттекает от клеток. В состав желчи входят соли желчных кислот, которые, будучи детергентами, представляют собой большую опасность для мембран. Это обстоятельство ставит на первый взгляд неразрешимые проблемы при обсуждении механизма выделения желчи из клеток. Желчь, кроме того, содержит значительные количества фосфатидилхолина и неэтерифицированного холестерина. Поскольку эти фосфолипиды являются основными компонентами мембраны, участвующей в секреторном процессе, вероятно, секреция желчи связана с какими-то динамическими изменениями в структуре этой мембраны.

Рис. 87. Выделения желчи через особые участки поверхности печеночных клеток в желчные канальцы, образованные этими участками