6.10. Связь с метаболизмом

Трудности, возникающие при интерпретации данных по обновлению компонентов мембраны, связаны в значительной степени с повторным использованием продуктов деградации мембран для последующего их синтеза. Это дает возможность клеткам экономить такие ценные материалы, как кофакторы, незаменимые аминокислоты и незаменимые жирные кислоты. В случае крайней необходимости, например при голодании, интенсивность процессов повторного использования снижается и продукты деградации мембран используются как источник энергии. В результате этого общее количество мембранного материала в клетке может значительно уменьшиться.

Мембранные липиды используются в качестве источника сырья в некоторых нормальных метаболических процессах. В мозге единственным значительным источником холина, обеспечивающим синтез ацетилхолина, служат холинсодержащие фосфолипиды. Простагландины синтезируются из арахидоновой кислоты, которая входит в состав мембранных фосфолипидов. Большое число стероидных гормонов, определяющих баланс минеральных веществ и углеводов в организме, регулирующих процессы размножения, образуется из холестерина. Холестерин является также предшественником желчных кислот.

В некоторых тканях, таких, как печень и слизистая тонких кишок, мембранные липиды служат источником холестерина и фосфолипидов (главным образом фосфатидилхолина), которые используются в качестве строительного материала при образовании защитного слоя липопротеидных частиц, секретируемых в кровь. Если структура этого защитного слоя нарушена (как это случается при отравлении печени этанолом или агентами, вызывающими интенсивное окисление липидов, например CCl₄), в ткани могут накапливаться триглицериды (ожирение печени).

Роль мембранных явлений в регуляции внутриклеточных процессов уже отмечалась нами при обсуждении механизма рецепции на поверхности клетки и образования второго нуклеотидного посредника (гл. 3). Другой быстрой реакцией многих тканей на стимул является увеличение скорости отщепления и замещения полярной головки фосфатидилинозита. Изменение концентрации Ca²⁺, регуляторная роль которого в процессах мышечного сокращения была отмечена ранее (гл. 5), позволяет влиять на скорости протекания различных процессов, в том числе на скорости секреции макромолекул, липолиза, гликогенолиза и дегидрогеназной активности. Во всех этих случаях регуляция осуществляется путем изменения концентрации Ca²⁺ в цитоплазме при координации транспортной активности нескольких мембранных структур.

Часто цитоплазме приписывают большую часть метаболической активности клетки. Однако многие ферменты, вовлеченные в отдельные метаболические процессы, могут периодически или постоянно находиться в ассоциированном с мембраной состоянии. В результате взаимодействия фермента с мембраной может меняться его активность (например, гексокиназа, ассоциированная с митохондриальной мембраной, проявляет более высокую активность, чем неассоциированный фермент) или достигается необходимая пространственная локализация ферментативной реакции (например, генерация АТФ на мембране эритроцитов глицеральдегид-3-фосфат - дегидрогеназой). Цитоплазматическая система микронитей и микротрубочек, которая, как полагают, принимает участие в движении мембран, по-видимому, может в зависимости от условий находиться в связанном или не связанном с мембраной состоянии.